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比目魚
本詞條是多義詞，共19個(gè)義項(xiàng)
眼睛只生長在身體一側(cè)的魚類
鰈形目鰈科魚類
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物種特征
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棲息環(huán)境
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本領(lǐng)習(xí)性
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主要價(jià)值
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比目魚是鰈形目魚類的統(tǒng)稱。無鰾，以蠕蟲、甲殼類等動(dòng)物為食。在生物分類學(xué)上屬輻鰭魚綱，鰈形目。比目魚具有扁平的身體，眼睛只生長在身體的一側(cè)，具有魚類中獨(dú)一無二的不對(duì)稱結(jié)構(gòu)。
魚類
水生動(dòng)物
肉食性
基本信息
| 中文名 | 比目魚 |
| 拉丁學(xué)名 | Pleuronectiformes |
| 別名 | 鰨沙魚、也訛作、撻沙魚、鰨蟆、拼音、tǎma、也訛作、塔瑪、平魚及左口魚、鰈魚 |
分類信息
| 界 | 動(dòng)物界 |
| 門 |
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物種簡介
“比目魚”一詞，現(xiàn)存的古書中，最早見于《爾雅》。《爾雅》是我國第一部按義類編排的綜合性辭書，是我國訓(xùn)詁
學(xué)的始祖。其《釋地篇》云：“東方有比目魚焉，不比不行，其名謂之鰈?！薄夺尩仄酚小拔宸健鳖悾f的是五方怪異之物：東方比目魚、南方比翼鳥、西方比肩獸、北方比肩民、中央枳首蛇。后人研究認(rèn)為，五方的異常怪誕之物大都為傳說所言，并非實(shí)有其物。考察《爾雅》的成書年代，其初稿本成于戰(zhàn)國末、秦代初，到西漢初期修改定稿。其中對(duì)比目魚的記載大致為秦漢之前的傳聞。
比目魚
在西漢時(shí)期，《爾雅》已被奉為“傳記”，用來解經(jīng)，處于準(zhǔn)經(jīng)典的位置，很受尊崇。到了唐代，《爾雅》由“傳記”升格為“經(jīng)”，影響日益深遠(yuǎn)，地位愈加神圣?！稜栄拧分斜饶眶~的神話也愈益鞏固?！妒酚洝肪矶恕斗舛U書》記載，齊桓公稱霸時(shí)，想效法帝王封禪，管仲婉轉(zhuǎn)陳辭，以神怪之物未出現(xiàn)而加以阻止。曰：“古之封禪，……東海致比目之魚，西海致比翼之鳥，然后物有不招而自致者十有五焉。”《史記集解》韋昭注“比目魚”曰：“各有一目，不比不行，其名曰鰈?！薄?/span>史記索隱》韋昭云：“設(shè)以不可得之物。”南朝梁劉勰著《文心雕龍·封禪》亦云：“然則西鶼東鰈，南茅北黍，空談非征，勛德而已?！奔垂苤偎^西海比翼鳥、東海比目魚等祥瑞之物，不過是無可考證的空談，封禪其實(shí)只須功德而已?！?/span>酉陽雜俎》亦稱：“德及幽隱，則比目魚至?！北饶眶~成了傳說中的祥瑞之物。
自漢代以來，由于《爾雅》的地位愈益重要，對(duì)《爾雅》的研究也一直沒有間斷。其中影響較大的有晉郭璞的《爾雅注》，清代郝懿行的《爾雅義疏》等。唐代司馬貞《史記索隱》引用郭璞《爾雅注》云：“鰈音荅。郭璞云：‘如牛脾，身薄，細(xì)鱗，紫黑色，只一眼，兩片合乃得行，今江東呼為王馀，亦曰版魚?！惫贬尡饶眶~“不比不行”為“只一眼，兩片合乃得行”，這一說法影響深遠(yuǎn)。宋代羅愿作《爾雅翼》稱：“比目魚，今水中所在有之。左思作《三都賦》，譏相如、揚(yáng)雄、班固、張衡所賦不出長安，而假稱盧橘玉樹比目海若以為潤色……此皆有實(shí)事，并非假稱。至如比目魚，乃易得之物?！豆茏印贩Q，古盛時(shí)東海致之。安知漢之盛時(shí)，不常致而有也？又：漢魚龍之戲，激水化為比目魚。跳躍則稱投文竿，出比目者，或亦道此等，戲爾。不然，賦者敷陳其事，無其事而稱之，前作蓋不為也。比目魚，其味甚美，《臨海異物志》曰：南越謂之板魚，今浙人謂之鞋底魚，亦謂之箬葉魚?！?/span>北戶錄》：乳穴魚中有鳒?！?/span>上林賦》注：魼，比目魚也。《吳都賦》罩兩魪注云：左右魪，一目，須兩魚并合乃能游?！?/span>
東漢許慎《說文解字》魚部無鰈字，犬部狧字下有“狧，犬食也。從犬舌。讀如比目魚鰈之鰈”。說法與《爾雅》同。段玉裁《說文解字注》云：“《爾雅》，鰈本或作鰨。蓋許書鰨即鰈也?！备鶕?jù)《說文》及段注，大約在漢代時(shí)，鰈與鰨即有一個(gè)共同義項(xiàng)為“比目魚”，在這個(gè)意義上，兩個(gè)字的讀音相同。初唐陸德明《經(jīng)典釋文》中的《爾雅音義》亦云：“鰈本或作鰨，同音鰈?！泵鞔?/span>張自烈《正字通·釋鰈》云：“鰈音牒，比目魚。六書曰鰨鰈同類，故鰈亦讬盍切。按：鰨同納，與鰈音通類別，書故合鰨鰈為一，非。鰈非鰨音。海中出者曰龍頭魚，福州一種曰水晶魚?！杜R海志》曰鱵魚，非鰈類也?！宾l與鰨在“比目魚”這個(gè)共同義項(xiàng)之外，音義皆有區(qū)別。比目魚在不同時(shí)代異名眾多，也多有混亂。
《文選·上林賦》：“禺禺魼鰨”，郭璞注云：“魼，比目魚，……鰨，鯢魚也?！眳^(qū)分魼鰨為二物?！磅@鰨”《史記》又作“鱸魶”，“鱸”同“魼”，“魶”也作“鰨”?！墩f文》無“魶”字，而分別收“鰨”與“鯢”兩字，意義不同。據(jù)此推斷，漢代“鰨”并非“鯢”?！渡狭仲x》郭璞注有誤。到了后世，“魶”與“鰨”有了一個(gè)共同義項(xiàng)為“鯢魚”，是不同地域?qū)F魚的不同稱謂。明代李時(shí)珍《本草綱目·鱗部鯢魚》曰：“蜀人名魶，秦人名鰨。”晉郭璞的《上林賦》注區(qū)分魼鰨為二物，并不準(zhǔn)確。而清代郝懿行的《爾雅義疏》以郭璞的《上林賦》注為依據(jù)，以為既然魼鰨不同，魼鰈同為比目魚，則鰈與鰨不同。由錯(cuò)誤的前提推導(dǎo)出了錯(cuò)誤的結(jié)論，顯然系百密一疏之處。
比目魚的不同稱謂見于典籍記載，最早要從漢賦算起?！段倪x吳都賦》云“罩兩魪”，劉逵注：“魪，左右魪，一目，所謂比目魚也。云須兩魚并合乃能游，若單行，落魄著物，為人所得，故曰兩魪，丹陽、吳會(huì)有之?！薄侗睉翡洝分^之鰜，《廣韻》也以鰜為比目魚。所謂“王馀”，《吳都賦》云：“雙則比目，片則王馀?！眲㈠幼ⅲ骸氨饶眶~，東海所出。王馀魚，其身半也。俗云：`越王鲙魚未盡，因以殘半棄水中為魚，遂無其一面，故曰王馀也?！薄?/span>初學(xué)記》引《臨海水土異物志》云：“比目魚似左右分魚，蓋分魚，即王馀也?！庇衷疲骸啊赌显街尽分^之版魚?！边@種認(rèn)識(shí)一直延續(xù)到明清時(shí)期。
明清以來對(duì)比目魚的認(rèn)識(shí)
比目魚種類眾多，1932年伍獻(xiàn)文發(fā)表《中國比目魚志》，其中山東沿海比目魚就有19種。各個(gè)時(shí)代典籍記載既有
因襲舊說之處，又因地域不同，導(dǎo)致命名上差異紛呈，有必要一一厘清。明代屠本畯著的《閩中海錯(cuò)疏》（1596），是我國最早的地方動(dòng)物志，是明代記述我國福建沿海各種水產(chǎn)動(dòng)物形態(tài)、生活環(huán)境、生活習(xí)性和分布的著作。其中對(duì)比目魚的解釋沿襲了郭璞的《爾雅注》。書中又稱：“鰈鯋，……名鞋底魚，又名漯沙，撻沙……今閩、廣此魚名比目?！奔疵鞔＝āV州一帶鰈鯋（又名鞋底魚、漯沙、撻沙）也叫比目。清代厲荃輯《事物異名錄》（1776）收集比目魚異名計(jì)七大類十三種，分別是：1鰈、魪、魼、鰜2東繇3板魚、箬葉魚4鞋屜（底）魚、拖沙魚5婢屣魚、奴屩魚6生介（左介）7土鱧。
比目魚
《事物異名錄》系作者集二十年讎訂之功，遍覽群書所成。所舉異名出自典籍記載，非耳聞目睹所成。郝懿行的《記海錯(cuò)》（1807—1808）一書，對(duì)海洋生物的記載，出自作者耳聞目驗(yàn)，自然更為可信。對(duì)比目魚的考證，以兩部重要的海洋生物專著《記海錯(cuò)》與《海錯(cuò)百一錄》為主，同時(shí)參照相關(guān)文獻(xiàn)，力求將來龍去脈梳理清楚。郝懿行（1757—1825）字恂九，號(hào)蘭皋，山東棲霞人。妻王照?qǐng)@，亦博涉經(jīng)史，當(dāng)時(shí)的著書家把郝懿行夫婦和江蘇高郵有名的經(jīng)學(xué)世家王念孫、王引之父子相提并論，有“高郵王父子，棲霞郝夫婦”之目。郝懿行學(xué)問淵博，治學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)，造詣最深的是經(jīng)學(xué)。他的代表作是《爾雅義疏》。其《記海錯(cuò)》以“征實(shí)不誣”見長，書前有王善寶序，稱此書為“舉鄉(xiāng)里之稱名，證以古書而得其貫通，刻畫其形，亦逼肖也”。指出郝懿行以今之所見證以古書而得其貫通的研究路徑。
正如作者所言，海洋生物種類繁多，“古人言矣而不必見，今人見矣而不能言。余家近海，習(xí)于海久，所見海族，亦孔之多。游子思鄉(xiāng)，興言記之。所見不具錄，錄其資考證者，庶補(bǔ)《禹貢疏》之闕略焉?！薄队浐ｅe(cuò)》對(duì)比目魚的記載文字不多，卻很有見地。在介紹偏口魚時(shí)，郝懿行明確指出了王馀即偏口，極似比目魚。而比目魚“紫黑色，狀如牛脾，又如鞋底，俗名鞋底魚?！奔m正了郭璞《爾雅注》將比目、王馀混為一談的誤解。并根據(jù)《紺珠集》引鄭康成《尚書》中侯注，謂比目魚一名東鯀。
一百多年之后，郝懿行的觀點(diǎn)得到了海洋生物學(xué)家的認(rèn)同。他對(duì)比目魚的辨析也有人提出質(zhì)疑，張震東認(rèn)為，郝文所舉是屬于鲆、鰈、鰨類各魚，郝稱鲆鰈魚為偏口，稱鰨魚為比目。這與《爾雅》記載比目魚“其名謂之鰈”恰好相反，由此推斷古來人們對(duì)這幾種魚的外形識(shí)別不清，描述相當(dāng)混亂。張的推斷似是而非，由于比目魚種類繁多，自古以來人們對(duì)它的描述也很不統(tǒng)一，這是事實(shí)，但僅從文字上區(qū)分鰨與鰈，認(rèn)為鰈才是比目魚的名稱，則未免拘泥。上文提及，前人已有辨析，“鰈本或作鰨，同音鰈?！北M管郝懿行的《爾雅義疏》對(duì)此持不同看法，但以他對(duì)《爾雅》的研究功力來看，顯然不會(huì)無視《爾雅》中比目魚“其名謂之鰈”的記載，而《記海錯(cuò)》只是經(jīng)眼實(shí)錄而已。張謂郝文所舉比目魚，按今天的魚類分類來看，主要是半滑舌鰨及條鰨。半滑舌鰨俗呼鰨目或鰨米，條鰨俗呼牛舌或鞋底魚。清代《山東通志》所注比目魚與郝懿行觀點(diǎn)相同：“京師謂之沓密魚，形似牛脾，登州呼為牛舌頭魚。舊志所謂偏口者，非，偏口另一種?！?/span>
郝氏雖明確區(qū)分了王馀與比目，將比目魚界定為鰨類（牛舌頭魚），并指明了比目魚的分布區(qū)域，但他還是站在為經(jīng)書作注的角度從事著述，沒有完全突破經(jīng)典的藩籬。他對(duì)比目魚的認(rèn)識(shí)仍固守在“不比不行”上，即“一眼，兩片相合乃得行。”直到1886年前后，當(dāng)時(shí)人仍恪守《爾雅注》所謂比目魚“一目，兩片合乃得行”的古訓(xùn)。例如，光緒十二年《續(xù)修日照縣志》（1886）載“鰈版”（鰈音榻，一面平而無鱗，古稱比目名鰈，不比不行，江東呼為王馀魚，按俗呼鳊魚細(xì)鱗花瓶手巾偏口等魚皆相似，然非一目，行不相比。《吳都賦》：“雙則比目，片則王馀?！泵鳛槎铮窈Ｖ兴砌l之魚，皆王馀之類也。）
首先對(duì)經(jīng)典中比目魚的認(rèn)識(shí)加以突破的，是著有《海錯(cuò)百一錄》（1886）的郭柏蒼?！逗ｅe(cuò)百一錄》是一部專述閩臺(tái)海產(chǎn)資源的著作。郭柏蒼也是海濱人，“以數(shù)十年所見者證之老漁，老漁所見者粗細(xì)必記，不厭其鄙；又以老漁所聞?wù)咦C之諸書，諸書同亦錄之，存其名，備其說”。為完成《海錯(cuò)百一錄》，郭柏蒼參閱了歷代有關(guān)的史、記、志、傳、詩文、專著等達(dá)90多部?！安辉介}海以求博異，間有以他事隨筆附入者”。許多海洋生物，他都要經(jīng)過親自觀察，力求完善，所以書中記載的名稱，相當(dāng)精確。
《海錯(cuò)百一錄》記載比目魚：狀如牛脾，紫色，鱗細(xì)，一眼，《爾雅》名鰈，不比不行?！墩滞ā繁饶眶~名版魚，俗改作魬。段氏《北戶錄》謂之鳒。鳒，兼也?！秴嵌假x》謂之魪，言相介也。皆不比不行之意?！渡狭仲x》謂之魼鰈，猶屧也。閩呼泥鞋魚，廣名鞋底魚?！杜R海志》名婢簁。《臨海風(fēng)土記》名奴屩。《南越志》名版。《南方異物志》名箬葉。則皆狀其形。蒼在海濱，以此為常肴。緝者多單得，乃受氣之偏，非不比不行也。（《八閩通志》：比目，江淮謂之拖沙魚，俗呼為卑末魚。）海中尚有“側(cè)目魚”、“側(cè)口魚”。又有“扁魚”，形極扁，雙目，好對(duì)對(duì)行。凡池魚大者先行，小者次之。小魚好群游，扁魚好對(duì)行。
郭總結(jié)了比目魚眾多異名的得名由來，既有取自“不比不行”之義，即兩兩相并，互相配合而生；又有描摹形狀命名。他根據(jù)自己在海濱經(jīng)常以比目魚為肴的經(jīng)驗(yàn)，否定了“不比不行”的傳聞，認(rèn)為捕撈者大多是捕到單個(gè)的比目魚，是由于地理?xiàng)l件的影響所致，“乃受氣之偏，非不比不行也”。古人認(rèn)為，萬物皆由氣而生，正常的氣形成正常的生物，異常的氣形成異常的生物。其實(shí)，像比目魚這類生物本來并不特別怪異，但經(jīng)過傳聞的不斷加工，付諸文獻(xiàn)記載后又被誤解附會(huì)，以致轉(zhuǎn)化成怪異。
海洋水產(chǎn)學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，比目魚中的條鰨等鰨類分布于沿岸淺水，鰈類等分布較深。黃海區(qū)比目魚類洄游方式為深水、淺水移動(dòng)，但各種類有按水深而分布的趨勢。因與冷水團(tuán)關(guān)系較密切，比目魚類分布偏于黃海北部。比目魚是棲息于海底的魚類，在種類繁多的比目魚中，分布于沿岸淺水中的鰨類可能最早進(jìn)入人們的視野，而古代東方的齊國又較早興起，致力開發(fā)魚鹽之利，所以“東方比目魚”就因其形態(tài)的特異，以及深居海底令人難睹全貌的神秘，引發(fā)了人們無限的想象。古人對(duì)比目魚的認(rèn)識(shí)大致經(jīng)歷了這樣的過程：由于兩眼靠近，相并列生在同一側(cè)，故稱“比目魚”。郭璞《爾雅注》釋比目魚“不比不行”為“只一眼，兩片合乃得行”，系不明真相的注家望文生義的臆說。由于《爾雅》經(jīng)典地位的確立，使后人不敢輕易懷疑。而許多注解者是遠(yuǎn)離海洋的中原人，沒有機(jī)會(huì)耳聞目驗(yàn)，因此固守經(jīng)典，以訛傳訛。郭所謂“側(cè)目魚”、“側(cè)口魚”疑即郝所謂偏口。而其中扁魚“好對(duì)對(duì)行”的特點(diǎn)，正與古人“不比不行”的傳聞一致，也從另一個(gè)角度說明“不比不行”的傳聞淵源有自。由于比目魚種類頗多，古人很難區(qū)分，其中有些種類，如扁魚，有成雙成對(duì)的習(xí)性，于是引發(fā)古人的想象，認(rèn)為比目魚“不比不行”，不兩兩并列就不能游動(dòng)。后人以偏概全，遂難自圓其說。只有郝懿行、郭柏蒼這樣既博通典籍，又熟悉海錯(cuò)的海濱人，才有可能接近事實(shí)的真相。但是郭的記載還沒有完全突破比目“一目”的傳聞。
因比目魚各個(gè)種類形態(tài)極似，生活習(xí)性相仿，所以極易混淆。從今天的魚類分類系統(tǒng)來看，比目魚既是鰈形目魚類的總稱，又是牙鲆（偏口）的俗稱，與地方志記載的事實(shí)并不完全一致。民國十七年《膠澳志》將比目魚與鰈魚并列。民國二十年《福山縣志》將比目與偏口并列，稱比目魚“京師謂之沓密魚，形似牛脾，登州呼為牛舌頭魚。舊志謂即偏口，非，偏口另一種?！碑?dāng)然，很多地方志記載混亂，將比目與偏口、亞片等魚混同。從民國年間的地方志記載來看，對(duì)比目魚的形態(tài)已有清晰的認(rèn)識(shí)，不再局限于典籍記載的“只一眼”?，F(xiàn)代科學(xué)研究證明，比目魚的形態(tài)經(jīng)歷了漫長的演變過程。比目魚在出生時(shí)腦袋兩側(cè)各有一只眼睛，但當(dāng)它們長大后，雙眼卻移動(dòng)到了身體的一側(cè)。至于“其目皆比連于上面”，是由于比目魚的身體扁平，匍匐在海底，雙眼同在身體朝上的一側(cè)。這種進(jìn)化的結(jié)果有明顯的優(yōu)勢，有利于觀察周邊的情況。鰈“兩目比連于左側(cè)”，指兩眼并列位于頭部左側(cè)，即鲆科魚類。王馀魚“兩目比連于右側(cè)”，指兩眼并列位于頭部右側(cè)，即鰈科魚類。鞋底魚即舌鰨科之半滑舌鰨，系黃渤海近海區(qū)常見的大形舌鰨。郝懿行《記海錯(cuò)》中所謂比目魚即指此類。民國《牟平縣志》將偏口與鞋魚（比目）并列，認(rèn)識(shí)上有較大突破。
進(jìn)化起源
現(xiàn)生比目魚類均是底棲魚類，絕大多數(shù)為埋棲型魚類。左右對(duì)稱魚類眼睛的視野范圍由于頭背部的阻隔，很少在頭部上方有視野重疊區(qū)域（雙視野），而比目魚兩只眼睛位于頭部的同一側(cè)，因此能夠看到偏向頭背中線的廣闊的雙視野區(qū)域。雙視野能更好地定位目標(biāo)，更利于鎖定獵物或者躲避捕食者，因此，相比于眼睛在兩側(cè)的比目魚祖先，兩只眼睛在一側(cè)的比目魚具有優(yōu)勢，有可能被自然選擇下來。因此，眼睛移位應(yīng)在比目魚類早期進(jìn)化史上起到非常重要的作用。對(duì)比目魚不對(duì)稱起源的關(guān)注由來已久，DARWIN已注意到比目魚的眼睛左右不對(duì)稱現(xiàn)象，但是對(duì)于眼睛左右不對(duì)稱的起源與進(jìn)化過程卻闡述不清，因?yàn)楝F(xiàn)存的物種中沒有比目魚進(jìn)化過程的中間狀態(tài)的種類。直到發(fā)現(xiàn)了眼睛僅部分移動(dòng)的過渡類型的比目魚類的化石種類Heteronects和Amphistium，才填補(bǔ)了比目魚眼睛左右不對(duì)稱起源在進(jìn)化過程中缺失的環(huán)節(jié)。
目前國際上普遍認(rèn)為比目魚類（鰈形目）是單系類群，其祖先應(yīng)為鱸形目魚類。最為接近的姐妹類群目前還不清
楚，多種鱸形目魚類被用作鰈形目系統(tǒng)進(jìn)化分析的姐妹群，如，金眼鯛屬（Beryx）和燈孔鯛屬（Scopeloberyx），日本仙女魚（Aulopusjaponicus）和紅金眼鯛（Beryxsplendens），川下（魚箴）魚（Hyporhamphusregularis），棘白鯧屬（Chaetodipterus）和燕魚屬（Platax），這些被推測為比目魚類的姐妹類群多為體型側(cè)扁的魚類。相比兩眼左右對(duì)稱的比目魚類祖先，化石種類Heteronects和Amphistium有什么選擇優(yōu)勢呢？以及現(xiàn)生的比目魚類是如何進(jìn)化的呢？對(duì)此進(jìn)行如下推測：因?yàn)楝F(xiàn)生的比目魚類均是底層倒伏型魚類，其中大多數(shù)都是埋棲型魚類，因此，比目魚祖先應(yīng)該是底層生活、體型側(cè)扁的魚類。一只眼睛稍微上移的Heteronects和Amphistium屬種類能進(jìn)化出來，是因?yàn)槠涞玫搅松戏诫p視野，而其兩眼完全對(duì)稱的祖先有上方視野，但沒有雙視野，上方雙視野比單視野更容易定位其上方餌料和敵害，更容易捕食和避敵，擁有更強(qiáng)的適應(yīng)底層生活的能力，因而具有相對(duì)的選擇優(yōu)勢。不管哪只眼睛移動(dòng)，只要眼睛移動(dòng)的距離一樣，上方雙視野的范圍是一樣的，相應(yīng)的選擇優(yōu)勢是一樣的，因此，哪只眼睛移動(dòng)與選擇優(yōu)勢無關(guān)。50%左右的Heteronects或Amphistium個(gè)體的眼睛在左側(cè)或右側(cè)也支持這一推測。
比目魚
此外，對(duì)應(yīng)于眼睛移動(dòng)的身體傾斜，比眼睛移動(dòng)但身體沒有正確傾斜的個(gè)體更有適應(yīng)性，因?yàn)橛捎谄渲幸恢谎劬σ苿?dòng)，兩只眼睛前方的視野不保持在一個(gè)水平線上，不利于對(duì)前方餌料或敵害的定位。因此，其中一只眼睛移動(dòng)而且具有相應(yīng)的身體傾斜特征的個(gè)體更有選擇優(yōu)勢。并不排除兩只眼睛同時(shí)移到頭頂?shù)眢w保持正常的物種在進(jìn)化史中存在，但在此基礎(chǔ)上顯然不可能進(jìn)一步演化出如倒伏型或埋棲型現(xiàn)生比目魚類。同樣，眼睛移位至頭頂?shù)镊溈启~類，配以相對(duì)應(yīng)的倒伏方向，相比過渡性種類Heteronects或Amphistium具有更寬的上方雙視野，因而也具有更大的選擇優(yōu)勢。鳒科魚類是現(xiàn)生比目魚類中最為原始的魚類，而棘鲆科魚類處于鳒科魚類和現(xiàn)生典型的鰈形目魚類之間，其眼睛已移過頭背中線，因此，其上方雙視野比鳒科魚類要寬，更具選擇優(yōu)勢。棘鲆科魚類已不像鳒科魚類（鳒科魚類種內(nèi)也是50%的個(gè)體的眼睛左側(cè)或右側(cè)分布），其種內(nèi)大多數(shù)個(gè)體的兩只眼睛位于頭部的哪一側(cè)已明確，如，新西蘭短鰈（Brachypleuranovaezeelandiae）兩眼位于右側(cè)，又如，大鱗擬棘鲆（Citharoidesmacrolepidotus）兩眼位于左側(cè)。但棘鲆科種類也有眼睛逆位的標(biāo)本報(bào)道。為什么哪只眼睛移動(dòng)的性狀進(jìn)化到棘鲆科魚類就相對(duì)固定下來了呢？哪只眼睛移動(dòng)與上方雙視野范圍大小是無關(guān)的，那可能是什么原因造成的呢？是否有可能是已經(jīng)營底棲生活的種類，其種內(nèi)個(gè)體之間交配的配偶選擇，在某種程度上是否與眼睛分布位置有關(guān)？如眼睛位于右側(cè)的雄性個(gè)體，是否更有可能選擇眼睛同樣位于右側(cè)的雌性個(gè)體進(jìn)行交配呢？現(xiàn)生比目魚交配過程中，雄性個(gè)體緊貼于雌性個(gè)體的下方，相對(duì)于水面呈上下波浪形游泳，如果雌雄個(gè)體兩只眼睛都位于相同的一側(cè)，那雌性和雄性個(gè)體的生殖孔位置就都在身體的同一邊，有利于精卵體外受精。相反，如果雌雄個(gè)體兩只眼睛不位于相同的一側(cè)，那雌性和雄性生殖孔位置就不在身體的同一邊，不利于精卵體外受精。眼睛在同一側(cè)的個(gè)體相互交配，可能就逐漸演化成眼睛固定在某一側(cè)的新種。而演化出鳒科或Heteronects或Amphistium等種類的物種，其眼睛還在頭部兩側(cè)，其交配時(shí)的游泳方式相對(duì)于水面行左右搖擺方式，不管哪只眼睛移動(dòng)（沒移過頭背中線），雄魚既可以在雌魚身體的左邊，也可以在雄魚的右邊，都可以使雌性和雄性生殖孔向下，這樣，其演化出的新物種，眼睛位于哪一側(cè)都有可能?，F(xiàn)生典型的鰈形目魚類在棘鲆科的基礎(chǔ)上，除了兩眼更加靠近增加上方雙視野范圍外，可能還進(jìn)化出其它更加適應(yīng)埋棲生活的特征，如味覺、嗅覺、側(cè)線變得發(fā)達(dá)、兩眼變小不容易被發(fā)現(xiàn)等，相比棘鲆科有更大的選擇優(yōu)勢。
形態(tài)特征
體甚側(cè)扁，成魚身體左右不對(duì)稱，兩眼位于頭的一側(cè)，口、牙、偶鰭均不對(duì)稱。無眼的一側(cè)通常無色素。剛出生的比目魚體形和正常的魚類是一樣的，2只眼睛位于頭頂兩側(cè)，并且具有一個(gè)居中的嘴巴。當(dāng)幼魚逐漸長大，一只眼睛便逐漸移動(dòng)到頭頂，直至另一側(cè)，嘴巴也逐漸扭曲，直到成年比目魚永久性地以單側(cè)躺在海底。
比目魚
盡管雄羊舌鲆通常具有一些纖維狀的胸鰭和臀鰭或其他可見的性二態(tài)，但多數(shù)比目魚種類的雌雄兩性之間沒有明顯的區(qū)別。
分布范圍
LINNAEUS在其著作《自然系統(tǒng)》第十版中記載有歐、美比目魚類16種。到2011年為止，全世界比目魚類共有772種，其中，牙鰈科（Paralichthodidae）1種，鳒科（Psettodidae）3種，無臂鲆科（Achiropsettidae）6種，棘鲆科（Citharidae）7種，菱鲆科（Scophthalmidae）9種，菱鰈科（Rhombosoleidae）19種，冠鰈科（Samaridae）25種，瓦鰈科（Poecilopsettidae）16種，無臂鰨科（Achiridae）34種，鰈科（Pleuronectidae）67種，牙鲆科（Paralichthyidae）115種，鰨科（Soleidae）165種，舌鰨科（Cynoglossidae）142種，鲆科
（Bothidae）164種。中國比目魚類共有154種。比目魚類是分布在從河口到2000m深海域的底層魚類，以近海種類最多。CHAPLEAU根據(jù)比目魚類3個(gè)共源性狀，即個(gè)體發(fā)生過程中眼睛移動(dòng)，背鰭起點(diǎn)位于頭部和存在一個(gè)允許眼睛突出體表的眼眶（recessusorbitalis）認(rèn)為比目魚類是單系類群，分子系統(tǒng)關(guān)系也支持比目魚是單系類群。鳒科（Psettodidae），僅鳒屬（Psettodes）3種，主要生活在熱帶海洋。斑尾鳒（Psettodesbelcheri）和貝氏鳒（P.bennettii）均生活在東大西洋非洲西岸，大口鳒（P.erumei）分布在從東非經(jīng)印度尼西亞向東到北澳大利亞，以及向東經(jīng)菲律賓到南中國海的印度-西太平洋海區(qū)。74%現(xiàn)生比目魚類生活在熱帶和亞熱帶海域，特別是印度-西太平洋海域有125種比目魚，表明比目魚類可能起源于印度-西太平洋，其它地區(qū)的比目魚類可能是通過“擴(kuò)散-定居模式”（dispersal-colonisationmodel）形成的，也有可能是歷史地理分隔造成的物種分化?；涗洷砻鞅饶眶~類物種演化可能可以越過深海障礙擴(kuò)散到其它海域。大多數(shù)比目魚類早期發(fā)育階段存在漂浮性卵和仔魚，有可能具備越過深海障礙擴(kuò)散到其它海域并且成功繁衍定居的能力。
比目魚
生活習(xí)性
所有的成年比目魚都是底生魚類，但是它們的卵中包含著油滴，會(huì)漂浮到海面附近。幾天后卵便會(huì)孵化，孵化出的幼魚體形是對(duì)稱的，兩只眼睛分別位于頭頂?shù)囊粋?cè)，嘴巴位于腹中線上，這更進(jìn)一步表明了它們是從鱸形目魚進(jìn)化而來的。當(dāng)幼魚長到約1厘米長時(shí)，便發(fā)生了變形變化，對(duì)對(duì)稱的顱骨產(chǎn)生了巨大的影響，最終形成了我們所見到的不對(duì)稱的比目魚。整個(gè)變化是從一只眼睛移動(dòng)到魚頭的另一側(cè)開始的，這是通過頭顱上的軟骨條再吸收而做到的。同樣鼻孔也移動(dòng)到具有2只眼睛的一側(cè)或有顏色的一側(cè)。除了鳒科魚之外，其他科的比目魚的嘴巴也和眼睛一樣移動(dòng)到相同的平面。眼睛移動(dòng)的形式也是某些特殊科的典型特征。如菱鲆科和鲆科的魚被稱為“左眼比目魚”，這是由于它們的右眼通常發(fā)生移動(dòng)，所以最終身體朝上的帶顏色的一側(cè)是左側(cè)。鰈科的魚是“右眼比目魚”，這是因?yàn)樗鼈兊淖笱弁ǔ０l(fā)生移動(dòng)而最終右側(cè)朝上。在縑科中，右眼和左眼比目魚的數(shù)量是相同的。
當(dāng)發(fā)生這些顯著變化的時(shí)候，幼魚便沉入海底。比目魚沒有魚鰾，所以它們一直保持以沒有眼睛的一側(cè)朝下躺在海底或靠近海底的姿勢。成年比目魚的身體形狀是各不相同的——歐洲大比目魚和其近緣種的體形是寬和長幾乎相等；而舌鰨（舌鰨科）的體形則是又長又窄。通常比目魚通過擊打沙子或身體的蜿蜒鉆動(dòng)將自己埋藏起來，只把眼睛和上鰓蓋露在外面。鰓腔與外界是通過一個(gè)特殊的通道相連接的，水從嘴巴通過鰓蓋被吸入，呼出的水則通過埋藏側(cè)的鰓腔中的特殊通道排到體外。
許多比目魚帶有顏色的一側(cè)主要是棕褐色的，它們通常帶有橙色的斑點(diǎn)和斑塊，這使它們能夠和海底的色彩融合在
一起。鰈科比目魚是魚類中的偽裝大師，它們可以改變自身的顏色以和海底的顏色相匹配。當(dāng)它們被放置在一個(gè)格子底板上時(shí)，有些種類可以以合理的精度重新將體色改變成方格的色彩。所有的比目魚都是食肉魚類，但它們捕捉獵物的方式卻是各不相同的。左眼鲆科羊舌鲆在白晝捕食其他魚類，它們靈活地跟在獵物的后面游泳，視力非常好。鰨科的鰨魚和舌鰨（舌鰨科）在夜間捕食軟體動(dòng)物和沙蠶，它們主要依靠嗅覺發(fā)現(xiàn)獵物。這些科的比目魚在身體沒有眼睛的一側(cè)的頭部都有受神經(jīng)支配的纖維結(jié)而不是魚鱗，這可以增強(qiáng)它們的嗅覺能力。鰈魚的捕食方法是兩者兼有，有些種類如大比目魚是靈活地跟在獵物后面捕食的，而有的則如歐鰈一樣依靠敏銳的嗅覺和靈活的行動(dòng)捕食沙蠶和甲殼動(dòng)物。
比目魚
主要品種
比目魚類是底棲食肉性、冷溫型海洋魚類，由于這些魚類肉質(zhì)細(xì)膩、口感鮮嫩、營養(yǎng)豐富、污染較少，深受市場歡迎，加上這類魚性情較為溫順，游泳速度較慢，也就成為海水養(yǎng)殖的主要對(duì)象。工廠化養(yǎng)殖也隨之發(fā)展起來，且越來越受到重視。目前可以養(yǎng)殖的比目魚類主要有以下品種：
1.褐牙鲆（Paralichthysolivaceus，英文名Oliveflounder），分布北太平洋西部，養(yǎng)殖以我國黃渤海區(qū)最多，為海洋名貴經(jīng)濟(jì)魚之一，又名偏口、高眼、平目、牙鰨、花瓶、牙片、地魚、相魚等，是天津沿海最早發(fā)展養(yǎng)殖的比目魚類品種，育苗和養(yǎng)殖技術(shù)較為成熟，又有較好的適溫和適鹽性能。但由于多代繁殖，品種退化嚴(yán)重，病害頻發(fā)，成活率逐年下降，應(yīng)通過種質(zhì)保護(hù)，提高抗病能力，再度發(fā)展。
2.大西洋牙鲆（Paralichthysdentatus，英文名Summerflounder），學(xué)名犬齒牙鲆，也稱狼齒牙鲆、夏季牙鲆或夏日鲆、夏鲆等，是北美及歐洲的重要養(yǎng)殖品種，也是名貴品種之一，其生長速度、抗病能力、適溫范圍都高于褐牙鲆。由于該魚性情較為兇猛，育苗和養(yǎng)殖期間有互相殘食現(xiàn)象，高密度育苗和養(yǎng)殖有一定難度，但可以進(jìn)行池塘養(yǎng)殖和套養(yǎng)。
3.漠斑牙鲆（Paralichthyslethostigma，英文名Southernflounder），原產(chǎn)美國大西洋南岸，也稱南方鲆。該品種生長快、食性雜、適應(yīng)能力強(qiáng)，適溫1℃～37℃，適鹽0～60。經(jīng)過養(yǎng)殖實(shí)踐，認(rèn)為該品種雌雄差異較大，個(gè)體較小，口感不如其他比目魚類，市場上售價(jià)較低，養(yǎng)殖中也有與褐牙鲆同時(shí)發(fā)病的問題，該品種可以在淡水養(yǎng)殖水域發(fā)展。
4.大菱鲆（Scophthatmusmaximus英文名Turbot），俗稱歐洲比目魚，中國俗稱多寶魚、蝴蝶魚等，是北大西洋沿岸的名貴魚類。大菱鲆在山東養(yǎng)殖其產(chǎn)量曾一度超過歐洲，給山東沿海帶來幾十個(gè)億的效益，但該品種對(duì)水質(zhì)要求高，要求水質(zhì)清澈，水溫較低，最適宜水溫為14℃～17℃。山東多靠抽取地下海水發(fā)展養(yǎng)殖，對(duì)環(huán)境造成不良影響。由于受市場歡迎，有條件的地區(qū)在不影響環(huán)境的情況下仍可發(fā)展。
5.半滑舌鰨（CynoglossussemilaevisGunther），原產(chǎn)我國近海海區(qū)，大型底棲魚類，也稱大鰨目魚，鰨目，鰨米等，其口味鮮美，久煮不老，無腥味異味。該品種具有廣溫、廣鹽性，可以在工廠化車間、大棚、池塘和網(wǎng)箱養(yǎng)殖。該魚活動(dòng)少，要求水質(zhì)較為清新，并有一定的波動(dòng)性，以避免鰓及魚體的附著物和污物發(fā)生附著；另外雌雄差異較大，最好在養(yǎng)殖過程中進(jìn)行篩選養(yǎng)殖。
7.條斑星鰈（Veraspermoseri），俗稱花魚、黑條鰈、摩式星鰈，主產(chǎn)日本西北海域及朝鮮半島以東海域，我國黃渤海區(qū)極少發(fā)現(xiàn)，在日本屬于高檔水產(chǎn)品，養(yǎng)殖最適水溫13℃～21℃，雌雄差異大，生長速度慢于牙鲆，2007年中國科學(xué)院在山東取得育苗突破。
8.大西洋鰈（Pleuronectesferruginea）是北歐大型名貴深海魚類，也是重要的養(yǎng)殖品種，但其適應(yīng)水溫為4℃～14℃。
9.石鰈（Kareiusbicoloratus）又名石板、石尚子、石江子等，是山東榮城、萊州、石島等地大量養(yǎng)殖的品種，其苗種多自海洋中捕撈，由于其體型偏小，一般不超過500g，市場售價(jià)偏低，但出口韓國價(jià)格較高。
10.塞內(nèi)加爾鰨（Soleasenegalensts，英文名Commonsole），又稱塞內(nèi)加爾鰨米魚、歐鰨、寶寶魚、皇帝魚，屬硬骨魚綱，鰨形目，鰨亞種，鰨種，歐鰨屬。原產(chǎn)歐洲，自然分布在法國及附近海域50m以下的海底。現(xiàn)在北海、地中海以及南半球的塞內(nèi)加爾直至佛得角都有分布，荷蘭的瓦登海是主要繁殖場。
塞內(nèi)加爾鰨，身體呈橢圓形，頭部鈍圓，背鰭從頭至尾相連，最大體重4kg，壽命可達(dá)27年。因其肉質(zhì)細(xì)膩，爽口滑嫩，在歐洲市場可達(dá)22歐元/kg～27歐元/kg。塞內(nèi)加爾鰨品質(zhì)好，抗病能力強(qiáng)，生長速度快養(yǎng)殖周期短，適合工廠化、網(wǎng)箱、池塘等多種方式養(yǎng)殖。其苗種繁育沒有自殘現(xiàn)象，育苗成活率高。親魚的使用期較長，有利于種質(zhì)保護(hù)，是帶動(dòng)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的好品種。
11.星斑川鰈（PlatichthysstellatusPallas，英文名Starryflounder），又稱星突江鰈，俗稱珍珠鰈、黃金鰈、鷹斑鰈、江鰈、棘鰈、花邊瓜、花豹子等。屬鰈形目，鰈科，星鰈屬，體扁平與牙鲆相似，是大型鲆鰈魚類，最高壽命可達(dá)50年。歷史上我國北方、朝鮮及日本沿海都有分布，但目前已瀕臨絕跡。由于肉味鮮美，口感好，膠原蛋白遠(yuǎn)高于牙鲆，是目前日本最受歡迎的比目魚之一。市場售價(jià)可達(dá)1萬～2萬日元/kg。
星斑川鰈生長速度雖然比牙鲆稍慢，但抗病能力強(qiáng)，性情溫順，廣溫（存活溫度0℃～30℃），廣鹽（5～40），適應(yīng)能力強(qiáng)，可以高密度養(yǎng)殖。親魚利用期長，是沿海養(yǎng)殖值得推廣的品種。
主要價(jià)值
許多比目魚如佛鰨魚、鲆魚和大比目魚都被當(dāng)作食用魚，并且有些種類具有相當(dāng)重要的商業(yè)價(jià)值。比目魚特殊的結(jié)
構(gòu)非常適于烹飪：它們能夠迅速均勻地被烹熟，其魚刺易于剔除，可以很容易地做成魚片。
比目魚
新鮮的比目魚是名貴的食用魚，它的肉質(zhì)鮮嫩，魚刺也較少，清蒸、紅燒都很合適，一般還會(huì)被制作成罐頭。它的肝臟還可以提煉魚肝油。
營養(yǎng)成分
食物名稱 | 比目魚 |
含量參考 | 約每100克食物中的含量 |
能量 | 82千卡 |
蛋白質(zhì) | 16.4g |
脂肪 | 1.8g |
膽固醇 | 48mg |
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參考資料
[1]
比目魚考 - 中國知網(wǎng) · 中國知網(wǎng)[引用日期2021-12-12]
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