神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞）
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神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，簡稱膠質(zhì)細(xì)胞，是神經(jīng)組織中除神經(jīng)元以外的另一大類細(xì)胞，也有突起，但無樹突和軸突之分，廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。在哺乳類動(dòng)物中，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元的細(xì)胞數(shù)量比例約為10：1。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)中的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞主要有星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞(與前者合稱為大膠質(zhì)細(xì)胞)和小膠質(zhì)細(xì)胞等。傳統(tǒng)認(rèn)為膠質(zhì)細(xì)胞屬于結(jié)締組織，其作用僅是連接和支持各種神經(jīng)成分，其實(shí)神經(jīng)膠質(zhì)還起著分配營養(yǎng)物質(zhì)、參與修復(fù)和吞噬的作用，在形態(tài)、化學(xué)特征和胚胎起源上都不同于普通結(jié)締組織。
基本信息
| 中文名 | 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 |
| 外文名 | neuroglial cell |
| 別名 | 膠質(zhì)細(xì)胞 |
| 分布區(qū)域 | 中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng) |
| 種類 | 星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞和小膠質(zhì)細(xì)胞 |
| 特征 | 有突起，但無樹突和軸突之分 |
| 英文別名 | glial cell |
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組織學(xué)特點(diǎn)
膠質(zhì)細(xì)胞具有復(fù)雜多樣的結(jié)構(gòu)和表達(dá)豐富的分泌產(chǎn)物，它含有大部分神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽、激素及神經(jīng)營養(yǎng)因子受體、離子通道、神經(jīng)活性氨基酸親和載體、細(xì)胞識(shí)別分子，并能分泌多種神經(jīng)活性物質(zhì)(生長因子、神經(jīng)營養(yǎng)因子和細(xì)胞因子等)。
星形膠質(zhì)細(xì)胞
膠質(zhì)纖維酸性蛋白(GFAP)分子量為50～52kD，主要存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)星形膠質(zhì)細(xì)胞。編碼GFAP基因位于17q21，與其他中間絲序列尤其是結(jié)蛋白和波形蛋白的堿基序列具有較高的同源性，其中與結(jié)蛋白的同源性達(dá)65%，與波形蛋白的同源性達(dá)67%。星形膠質(zhì)前體細(xì)胞主要表達(dá)Vimentin，而成熟之后表達(dá)Vimentin和GFAP，故GFAP被認(rèn)為是星形膠質(zhì)細(xì)胞成熟的標(biāo)志物。有研究發(fā)現(xiàn)GFAP陽性細(xì)胞在產(chǎn)后小鼠和成年大鼠的中樞神經(jīng)細(xì)胞中呈深染的不規(guī)則“星”狀，主要定位在星形膠質(zhì)細(xì)胞的胞體和突起上，在前額皮質(zhì)的分子層、外顆粒層和錐體細(xì)胞層、海馬和黑質(zhì)中密集分布，紋狀體只有少量陽性細(xì)胞表達(dá)；在脊髓的灰、白質(zhì)主要分布于脊髓中央管附近大量表達(dá)。在人腦中，GFAP最早出現(xiàn)于胚胎發(fā)育的第8周，逐漸表達(dá)于膠質(zhì)細(xì)胞中，主要表達(dá)于星形膠質(zhì)細(xì)胞中，而在室管膜細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞等膠質(zhì)細(xì)胞也有少量分布。另外，GFAP還可表達(dá)在非中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)細(xì)胞如許旺細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、肝星狀細(xì)胞。GFAP蛋白作為成熟的星形膠質(zhì)細(xì)胞中間絲的組成部分，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝、形成和維護(hù)血腦屏障、產(chǎn)生和釋放神經(jīng)營養(yǎng)因子等作用，而且在維持星形細(xì)胞形態(tài)和功能上具有重要作用：如形成細(xì)胞核和細(xì)胞膜的連接、參與細(xì)胞骨架重組、黏附和穩(wěn)定神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)、維持腦內(nèi)髓鞘形成并作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路等。
少突膠質(zhì)細(xì)胞
O1/O4有研究通過間接免疫熒光法觀察O1、O2、O3以及O4抗原標(biāo)記產(chǎn)后早期的小鼠小腦、大腦、脊髓、視神經(jīng)、視網(wǎng)膜細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)在星形膠質(zhì)細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、成纖維細(xì)胞的表面都沒有檢測O抗體，而在少突膠質(zhì)細(xì)胞的表面上檢測到，并且O抗原在小鼠、大鼠、雞和人類的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中均有表達(dá)。O4及O1抗原均為少突膠質(zhì)細(xì)胞標(biāo)志物，均為膜表面的一種腦硫酯，O4既可以表達(dá)于晚期少突膠質(zhì)細(xì)胞前體細(xì)胞，也可表達(dá)于未成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞，Q1主要表達(dá)于未成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞。O4陽性的細(xì)胞可以成為分化為成熟MBP陽性的少突膠質(zhì)細(xì)胞，該細(xì)胞為GC陽性細(xì)胞(少突膠質(zhì)前體細(xì)胞)，故可推測O4也特異性表達(dá)少突膠質(zhì)前體細(xì)胞。幾乎所有的O4陽性的細(xì)胞在成熟的大腦皮質(zhì)也表達(dá)NG2(膠質(zhì)前體細(xì)胞)，而NG2陽性細(xì)胞的不表達(dá)OX-42單克隆抗體，說明O4/NG2陽性細(xì)胞不是小膠質(zhì)細(xì)胞。為了研究O4是否只在少突膠質(zhì)細(xì)胞譜系表達(dá)，進(jìn)行了O4和GFAP、NFP抗體免疫雙標(biāo)檢測，發(fā)現(xiàn)O4在皮質(zhì)灰質(zhì)中的NFP陽性的神經(jīng)元細(xì)胞、GFAP陽性的星形膠質(zhì)細(xì)胞均不表達(dá)。因此，認(rèn)為O4抗體和GC、NG2一樣，可作為少突膠質(zhì)前體細(xì)胞的標(biāo)志物，但還可標(biāo)記未成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞，不標(biāo)記神經(jīng)元細(xì)胞、星形膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞；而O1僅為未成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞的標(biāo)志物。
少突膠質(zhì)細(xì)胞因子(OLIG)是一個(gè)與堿性螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄因子家族，用Northernblot技術(shù)分析表明，OLIG1(2.2kb)和OLIG2(2.4kb)在大腦中特異性表達(dá)。在成年嚙齒動(dòng)物腦組織，OLIG1/2在少突膠質(zhì)細(xì)胞特異性表達(dá)，而在星形膠質(zhì)細(xì)胞和神經(jīng)元細(xì)胞不表達(dá)。OLIG1和OLIG2位于鼠16號(hào)染色體，在人類位于21號(hào)染色體。這兩個(gè)基因起始于胚胎期脊髓腹側(cè)區(qū)域，在胚胎期神經(jīng)管、脊髓、丘腦均有表達(dá)，成年后在胼胝體、腦白質(zhì)、海馬中也可廣泛表達(dá)，但灰質(zhì)表達(dá)很少。OLIG2的分布要比OLIG1范圍廣，在腦室區(qū)(VZ)、SVZ橫向(LGE)區(qū)和內(nèi)側(cè)神經(jīng)節(jié)的E10.5到E14.5區(qū)，OLIG2均可呈陽性表達(dá)，而在這些細(xì)胞中很少表達(dá)OLIG1，這表明OLIG2的表達(dá)不限于少突膠質(zhì)細(xì)胞系，在多種類型的神經(jīng)元祖細(xì)胞中均可表達(dá)，包括多能神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)祖細(xì)胞。OLIG1在胚胎期位于少突膠質(zhì)細(xì)胞及其前體細(xì)胞的細(xì)胞核中，出生后則由胞核遷移到胞質(zhì)中，但在發(fā)生髓鞘損傷后OLIG1又出現(xiàn)在胞核內(nèi)；而OLIG2始終存在于胞核中，不會(huì)發(fā)生遷移現(xiàn)象。利用基因轉(zhuǎn)染技術(shù)使OLIG1和OLIG2基因過表達(dá)，發(fā)現(xiàn)過度表達(dá)能增加少突膠質(zhì)前體細(xì)胞的增殖和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元前體細(xì)胞的產(chǎn)生，其中OLIG1作用于少突膠質(zhì)細(xì)胞的成熟過程中；OLIG2在脊髓和后腦的軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)育過程中發(fā)揮作用，也參與少突膠質(zhì)細(xì)胞的發(fā)育；OLIG1在發(fā)育的腦中能夠部分代償OLIG2的功能。
髓鞘堿性蛋白(MBP)成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞的標(biāo)志物，廣泛存在于少突膠質(zhì)細(xì)胞及其髓鞘中的骨架蛋白中，具有四個(gè)主要類型，根據(jù)分子量分為21500kb，18500kb，17000kb，14000kb。人和鼠的MBP基因均位于第18號(hào)染色體遠(yuǎn)端即18q22-23。MBP分中樞性和周圍性兩種，中樞性MBP由少突膠質(zhì)細(xì)胞合成和分泌，在白質(zhì)中含量最高，主要在少突膠質(zhì)細(xì)內(nèi)以共價(jià)鍵結(jié)合于髓鞘質(zhì)漿膜面，同時(shí)也與細(xì)胞骨架、微管、微絲相連；周圍性MBP由雪旺細(xì)胞合成和分泌，存在于周圍神經(jīng)髓鞘中；除了神經(jīng)組織外，心、肝、腎、腎上腺、骨骼肌等器官組織中也存在，但含量很低，難以測出。在新生小鼠腦的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞培養(yǎng)中采用免疫熒光法和原位雜交的方法研究髓鞘堿性蛋白發(fā)育階段MBP基因的表達(dá)，大量MBP特異性mRNA在產(chǎn)后5～6d不成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)突然出現(xiàn)，在成熟過程中慢慢增加，約有60%～80%的細(xì)胞可表達(dá)MBP，但在神經(jīng)元細(xì)胞中沒有表達(dá)。有研究用雙重標(biāo)記的方法發(fā)現(xiàn)，在小鼠產(chǎn)后8～9d，MBP陽性表達(dá)在少量GC陽性的細(xì)胞，在產(chǎn)后10～13d，所有的GC陽性細(xì)胞均MBP標(biāo)記陽性，在產(chǎn)后13～14d的細(xì)胞培養(yǎng)中MBP標(biāo)記的細(xì)胞比例最高，GC是特異性不成熟的少突膠質(zhì)細(xì)胞的標(biāo)志物，MBP在GC陽性后的細(xì)胞表達(dá)，有力地說明MBP表達(dá)成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞。因此，認(rèn)為MBP特異性標(biāo)記少突膠質(zhì)細(xì)胞，而非神經(jīng)元細(xì)胞。
小膠質(zhì)細(xì)胞
CD11b單克隆抗體(OX42)特異性標(biāo)記小膠質(zhì)細(xì)胞，因能識(shí)別鼠的CR3受體，CR3受體位于小膠質(zhì)細(xì)胞的分支，故OX42抗體特異性標(biāo)記小膠質(zhì)細(xì)胞。在正常成年腦組織中，小膠質(zhì)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)，胞體很小，突起很細(xì)，OX42染色呈陰性或弱陽性，稱之為“靜息型”小膠質(zhì)細(xì)胞。當(dāng)機(jī)體受到某種刺激(如外傷、感染、物理化學(xué)或電刺激)后小膠質(zhì)細(xì)胞被激活，早期胞體變大、突起變粗、棘明顯清晰，OX42染色較深成為早期反應(yīng)狀態(tài)，稱之為“早期反應(yīng)型”小膠質(zhì)細(xì)胞。隨著刺激灶的存在，小膠質(zhì)細(xì)胞的胞體進(jìn)一步肥大，突起回縮變短，而成為巨噬細(xì)胞樣的“吞噬型”小膠質(zhì)細(xì)胞。在年輕組、老年組正常腦組織切片中沒有OX42的陽性小膠質(zhì)細(xì)胞，而在大鼠腦出血組中，老年組活化的OX42陽性的小膠質(zhì)細(xì)胞明顯增多，而且多于年輕組。故認(rèn)為OX42單克隆抗體在正常小膠質(zhì)細(xì)胞染色淺或無，而在非正常小膠質(zhì)細(xì)胞染色多或深。
離子鈣結(jié)合銜接分子1(IBA-1)是一個(gè)EF手型蛋白，特異性表達(dá)單核細(xì)胞譜系，如小膠質(zhì)細(xì)胞。IBA-1是一個(gè)具有肌動(dòng)蛋白屬性進(jìn)化的保守蛋白，已發(fā)現(xiàn)與F-肌動(dòng)蛋白存在共定位，在巨噬細(xì)胞集落刺激因子的膜褶皺樣運(yùn)動(dòng)和吞噬作用中發(fā)揮重要作用。IBA-1在人、猴、馬、大鼠和小鼠組織的小膠質(zhì)細(xì)胞均有發(fā)現(xiàn)。有研究用免疫細(xì)胞化學(xué)和激光共聚焦顯微鏡的方法檢測IBA-1蛋白只存在小膠質(zhì)細(xì)胞、腦脊膜、室管膜的巨噬細(xì)胞和脈絡(luò)叢淺表的基質(zhì)細(xì)胞的巨噬細(xì)胞中表達(dá)，而這些細(xì)胞均具有吞噬功能，小膠質(zhì)細(xì)胞為巨噬細(xì)胞的一種，進(jìn)一步證實(shí)IBA-1在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中特異性表達(dá)于小膠質(zhì)細(xì)胞。因IBA-1在小膠質(zhì)細(xì)胞含量豐富且穩(wěn)定，故認(rèn)為是小膠質(zhì)細(xì)胞的可靠的特異的標(biāo)志物。另外，IBA-1也是同種異體移植炎癥因子-1(AIF1)，還可在造血細(xì)胞中表達(dá)。
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膠質(zhì)細(xì)胞功能不容小覷，它是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的常駐免疫細(xì)胞
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這家伙太懶了，什么都沒寫！
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