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細胞質膜
包圍在細胞表面極薄的膜
細胞質膜(plasma membrane) 曾稱細胞膜（cell membrane）是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。細胞質膜的基本作用是維護細胞內微環(huán)境的相對穩(wěn)定，并參與同外界環(huán)境進行物質交換、能量和信息傳遞。另外，在細胞的生存、生長、分裂、分化中起重要作用。
基本信息
| 中文名 | 細胞質膜 |
| 外文名 | plasma membrane |
| 替代 | 細菌的細胞質膜可替代胞質膜 |
| 結構 | 膜脂和膜蛋白 |
| 作用 | 物質交換、能量和信息傳遞 |
| 分類 | 內膜 胞質膜 |
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基本概念
介紹
細胞膜（cell membrane）又稱質膜（plasma membrane），是指圍繞在細胞最外層，由脂質和蛋白質組成的生物膜。細胞膜只是真核細胞生物膜的一部分，真核細胞的生物膜（biomembrane）包括細胞的內膜系統(tǒng)（細胞器膜和核膜）和細胞膜（cell membrane).
特化結構
細胞膜與細胞表面的特化結構
細胞膜的化學組成
細胞膜的結構模型及特點
骨架與細胞表面的特化結構
細胞膜主要由脂質和蛋白質組成.
膜脂
膜脂主要包括磷脂，糖脂和膽固醇三種類型.
（一）磷脂
細胞膜的化學組成
磷脂的結構
親水的
頭部
疏水尾部
磷脂分子的結構特征：
b. 脂肪酸碳鏈為偶數；
c. 含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸.
糖脂
最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，它只有一個半乳糖殘基作為極性頭部；變化最多，最復雜的糖脂是神經節(jié)苷脂.兒童所患的家族性白癡?。═ay-sachs disease）和神經節(jié)苷脂有關。神經節(jié)苷脂本身還是一類膜上的受體，破傷風毒素，霍亂毒素，干擾素等的受體就是不同的神經節(jié)苷脂.
⒈半乳糖腦苷脂，2. GM1神經節(jié)苷脂，3.唾液酸
膽固醇
只存在于真核細胞膜上，含量一般不超過膜脂的1/3，植物細胞膜中含量較少。它是一種雙性分子。功能是提高脂雙層的力學穩(wěn)定性，調節(jié)脂雙層流動性，降低水溶性物質的通透性.
脂質體
脂質體（liposome）是根據磷脂分子在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而 將少量的磷脂放在水溶液中，它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結構，這種結構稱為脂質體，所以脂質體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質小囊。脂質體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物大分子（DNA分子）和藥物的運載體，因此脂質體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學性質的極好材料。在構建導彈人工脂質體時，不僅要將被運載的分子或藥物包入脂質體的內部水相，同時要在脂質體的膜上做些修飾，如插入抗體便于脂質體進入機體后尋靶.
膜脂的功能
1)支撐，膜脂是細胞膜結構的骨架；
2）維持構象并為膜蛋白行使功能提供環(huán)境；
3）是部分酶行駛功能所必需的。
骨架與細胞表面的特化結構
膜骨架
紅細胞的生物學特性
哺乳動物成熟的紅細胞沒有細胞核和內膜系統(tǒng),細胞膜既有良好的彈性又有較高的強度，并且細胞膜和膜骨架的蛋白比較容易純化，分析。紅細胞經過低滲處理，質膜破裂，內容物釋放，留下一個保持原形的殼，稱為血影.因此，是研究膜骨架的理想材料.
血影
膜蛋白
膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。核基因組編碼的蛋白質中30%左右的為膜蛋白。根據與膜脂的結合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分為內在（integral protein），外周蛋白（peripheral protein）和脂錨定蛋白（lipid-anchored protein).
蛋白與膜的結合方式
內在蛋白
內在蛋白又稱為整合蛋白，以不同程度嵌入脂雙層的內部，有的為全跨膜蛋白（tansmembrane proteins).膜蛋白為兩性分子。它與膜結合非常緊密，只有用去垢劑（detergent）才能從膜上洗滌下來，常用SDS和Triton-X100.
內在蛋白與脂膜的結合方式：
膜蛋白的跨膜結構域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用.
跨膜結構域兩端帶正電荷的aa殘基與磷脂分子帶負電的極
陽離子與帶負電的磷脂極性頭相互作用.
酸分子，插入脂雙層之間，還有少數蛋白與糖脂共價結合.
外周蛋白
外周蛋白又稱為外在蛋白（extrinsic protein），為水溶性的，分布在細胞膜的表面，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子的親水部分結合，因此只要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來.
脂錨定蛋白（lipid-anchored protein)
模型特點
細胞膜的結構模型及特點
研究歷史
⒈__ E. Overton 1895 推測細胞膜由連續(xù)的脂類物質組成.
疏水（hydrophobic)
⒉__ E. Gorter & F. Grendel 1925 推測細胞膜由雙
層脂分子組成.
⒊__ J. Danielli & H. Davson 1935 提出了"蛋白質-脂類-蛋白
質"的三明治模型。認為質膜由雙層脂類分子及其內外表
面附著的蛋白質構成的.1959年提出了修正模型，認為膜
上還具有貫穿脂雙層的蛋白質通道，供親水物質通過.
⒋__ J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結構，厚約7.5nm.這就是所謂的"單位膜"模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成.
流動鑲嵌特點
組成成分：主要組成成分為脂類和蛋白質，還含有少量的糖類.
不對稱性：蛋白質或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內部，或橫跨
整個脂雙層，表現(xiàn)出分布的不對稱性.
流動性：膜蛋白和膜脂可作各向運動.
膜脂的分子運動
5 翻轉運動 6 旋轉異構化運動
⒉ 影響膜流動的因素
主要有側向擴散和旋轉擴散兩種運動方式。旋轉擴散指膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸進行旋轉運動。膜蛋白的側向運動受細胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細胞松弛素B能促進膜蛋白的側向運動?？捎脽晒鈽擞浖夹g和光脫色恢復技術檢測膜蛋白的流動性.
⒊膜蛋白的流動
細胞融合技術觀察蛋白質運動
光脫色恢復技術（FRAP)
質膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質運輸，細胞信息傳遞，細胞識別，細胞免疫，細胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動性密切相關。當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之如果流動性過高，又會造成膜的溶解.
⒋膜流動性的意義
膜骨架
紅細胞質膜蛋白及膜骨架
⒈血影蛋白又稱收縮蛋白 (spectrin），是紅細胞膜骨架的主要成份，但不是紅細胞膜蛋白的成份，約占膜提取蛋白的30%.血影蛋白屬紅細胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長的，可伸縮的纖維狀蛋白，長約100 nm，由兩條相似的亞基：β亞基（相對分子質量220kDa）和α亞基（相對分子質量200kDa）構成。兩個亞基鏈呈現(xiàn)反向平行排列，扭曲成麻花狀，形成異二聚體，兩個異二聚體頭-頭連接成200nm長的四聚體.5個或6個四聚體的尾端一起連接于短的肌動蛋白纖維并通過非共價鍵與外帶4.1蛋白結合，而帶4.1 蛋白又通過非共價鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質面結合，形成"連接復合物".這些血影蛋白在整個細胞膜的細胞質面下面形成可變形的網架結構，以維持紅細胞的雙凹圓盤形狀.
⒉錨蛋白（ankyrin) ：又稱2.1蛋白.錨定蛋白是一種比較大的細胞內連接蛋白，每個紅細胞約含10萬個錨定蛋白，相對分子質量為215,000.錨定蛋白一方面與血影蛋白相連，另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質結構域部分相連，這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細胞膜上，也就將骨架固定到質膜上。它屬于聯(lián)結蛋白家族，廣泛存在于各種組織細胞中。錨蛋白連接整合膜蛋白到細胞骨架蛋白網絡，在多種細胞功能活動中起關鍵作用，參與機體生長，發(fā)育，細胞內蛋白轉運，細胞極性的建立和維持，細胞黏附，信號傳導以及mRNA轉錄等.
⒊帶3(Band3）蛋白：與血型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白，因其在PAGE電泳分布時位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細胞膜中含量很高，約為紅細胞膜蛋白的25%.由于帶3蛋白具有陰離子轉運功能，所以帶3蛋白又被稱為"陰離子通道".帶3蛋白是由兩個相同的亞基組成的二聚體，每條亞基含929個氨基酸，它是一種糖蛋白，在質膜中穿越12～14次，因此，是一種多次跨膜蛋白.
⒋帶4.1蛋白（band 4.1 protein)
是由兩個亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過同血影蛋白結合，促使血影蛋白同肌動蛋白結合。帶4.1蛋白本身不同肌動蛋白相連，因為它沒有與肌動蛋白連接的位點.
⒌血型糖蛋白（glycophorin)
血型糖蛋白又稱涎糖蛋白（sialo glycoprotein），因它富含唾液酸.血型糖蛋白是第一個被測定氨基酸序列的蛋白質，有幾種類型，包括A,B,C,D.血型糖蛋白B,C,D在紅細胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白，由131個氨基酸組成，其親水的氨基端露在膜的外側，結合16個低聚糖側鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負電荷，防止了紅細胞在循環(huán)過程中經過狹小血管時相互聚集沉積在血管中.
膜骨架蛋白主要成分包括：血影蛋白，肌動蛋白，錨蛋白和 帶4.1蛋白等.
細胞連接
細胞連接：（cell junction)
概念
是指細胞間或細胞與細胞基質之間的聯(lián)系結構.
類型
根據行使功能的不同進行分類：
封閉連接（occluding junctions)
錨定連接（anchoring junctions)
通訊連接（communicating junctions)
一，封閉連接（occluding junctions)
封閉連接將相鄰的質膜緊密連接在一起阻止溶液中的分子沿細
胞間隙滲入體內.
（一）緊密連接（tight junction)
又稱封閉小帶（zonula occludens），是封閉連接的主要形式，存在于脊椎動物的上皮細胞。連接區(qū)域由蛋白質形成的嵴線，嵴線主要由兩種跨膜蛋白claudin和occludin和外周蛋白ZO組成。緊密連接具有封閉（阻止可溶性物質的散），隔離（將上表皮細胞的游離端與基底面細胞膜上的膜蛋白相互隔離）和支持功能.
模式圖
橋粒與半橋粒
橋粒（desmosome）存在于承受強拉力的組織中，如皮膚，口腔，食管等處的復層鱗狀上皮細胞之間和心肌中（圖11-7).相鄰細胞間形成紐扣狀結構，細胞膜之間的間隙約30nm，質膜下方有細胞質附著蛋白質，如片珠蛋白（plakoglobin），橋粒斑蛋白（desmoplakin）等，形成一厚約15～20nm的致密斑。斑上有中間纖維相連，中間纖維的性質因細胞類型而異，如：在上皮細胞中為角蛋白絲（keratin filaments），在心肌細胞中則為結蛋白絲（desmin filaments).橋粒中間為鈣粘素（desmoglein及desmocollin).因此相鄰細胞中的中間纖維通過細胞質斑和鈣粘素構成了穿胞細胞骨架網絡。
半橋粒（hemidesmosome）在結構上類似橋粒，位于上皮細胞基面與基膜之間（圖11-9），它與橋粒的不同之處在于：①只在質膜內側形成橋粒斑結構，其另一側為基膜；②穿膜連接蛋白為整合素（integrin）而不是鈣粘素，整合素是細胞外基質的受體蛋白；③細胞內的附著蛋白為角蛋白（keratin).
粘合帶
粘合斑
粘合斑（adhesion plaque）位于細胞與細胞外基質間，通過整合素（integrin）把細胞中的肌動蛋白束和基質連接起來。連接處的質膜呈盤狀，稱為粘合斑.
間隙連接的功能及其調節(jié)機制
偶聯(lián)的基礎
代謝偶聯(lián)現(xiàn)象在體外培養(yǎng)細胞中的證實
代謝偶聯(lián)作用在協(xié)調細胞群體的生物學功能方面起重要作用.
間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細胞分化過程中的作用
胚胎發(fā)育中細胞間的偶聯(lián)提供信號物質的通路，從而為某一
特定細胞提供它的"位置信息",并根據其位置影響其分化.
腫瘤細胞之間間隙的連接明顯減少或消失，間隙聯(lián)接類似
"腫瘤抑制因子".
電突觸（electronic junction) 快速實現(xiàn)細胞間信號通訊
胞間連絲結構模型
胞間連絲的功能
實現(xiàn)細胞間由信號介導的物質有選擇性的轉運；
實現(xiàn)細胞間的電傳導；
在發(fā)育過程中，胞間連絲結構的改變可以調節(jié)
植物細胞間的物質運輸.
化學突觸的結構模型
幾類細胞連接的比較
粘附因子
細胞表面的粘附因子
細胞粘附分子（cell adhesion molecule,CAM）是參與細胞與細胞之間及細胞與細胞外基質之間相互作用的分子?？纱笾路譃槲孱悾衡}粘素，選擇素，免疫球蛋白超家族，整合素及透明質酸粘素.
細胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子結構由三部分組成：①胞外區(qū)，肽鏈的N端部分，帶有糖鏈，負責與配體的識別；②跨膜區(qū)，多為一次跨膜；③胞質區(qū)，肽鏈的C端部分，一般較小，或與質膜下的骨架成分直接相連，或與胞內的化學信號分子相連，以活化信號轉導途徑.
細胞粘附分子的作用方式
鈣粘素的作用主要有以下幾個方面：
⒈介導細胞連接，在成年脊椎動物，E-鈣粘素是保持上皮細胞相互粘合的主要CAM，是粘合帶的主要構成成分.橋粒中的鈣粘素就是desmoglein及desmocollin.
⒉參與細胞分化，鈣粘素對于胚胎細胞的早期分化及成體組織（尤其是上皮及神經組織）的構筑有重要作用。在發(fā)育過程中通過調控鈣粘素表達的種類與數量可決定胚胎細胞間的相互作用（粘合，分離，遷移，再粘合），從而通過細胞的微環(huán)境，影響細胞的分化，參與器官形成過程.
一，鈣粘素
鈣粘素（cadherin）屬親同性CAM，其作用依賴于Ca2+.至今已鑒定出30種以上鈣粘素，分布于不同的組織.
鈣粘素結構模型
二，選擇素
三，免疫球蛋白超家族
免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily,Ig-SF）包括分子結構中含有免疫球蛋白（Ig）樣結構域的所有分子，一般不依賴于Ca2+.免疫球蛋白樣結構域系指借二硫鍵維系的兩組反向平行β折疊結構（圖11-19).
四，整合素
整合素（integrin）大多為親異性細胞粘附分子，其作用依賴于Ca2+.介導細胞與細胞間的相互作用及細胞與細胞外基質間的相互作用。幾乎所有動植物細胞均表達整合素.
二者關系
細胞外被
動物細胞表面存在著一層富含糖類物質的結構，稱為細胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx).用重金屬染料如：釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結構，邊界不甚明確。細胞外被是由構成質膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實質上是質膜結構的一部分(圖4-18).
作用
1，保護作用：細胞外被具有一定的保護作用，去掉細胞外被，并不會直接損傷質膜.
2，細胞識別：細胞識別與構成細胞外被的寡糖鏈密切相關。寡糖鏈由質膜糖蛋白和糖脂伸出，每種細胞寡糖鏈的單糖殘基具有一定的排列順序，編成了細胞表面的密碼，它是細胞的"指紋",為細胞的識別形成了分子基礎。同時細胞表面尚有寡糖的專一受體，對具有一定序列的寡糖鏈具有識別作用.因此，細胞識別實質上是分子識別.Townes和Holtfreter(1955）把兩棲類動物的原腸胚3個胚層的細胞分散后，混合培養(yǎng)，結果3個胚層的細胞均自行分類聚集，分別參加其來源胚層的組建。如果將雞胚細胞和小鼠胚細胞分散后相混培養(yǎng)，各種細胞仍按來源組織分別聚集，但相聚細胞只具有組織的專一性，而沒有物種的分辨能力.
細胞外基質
概念
細胞外基質（extracellular matrix,ECM）是指分部
于細胞外空間，由細胞分泌的蛋白和多糖所構成的網絡
功能
粘連；支持；改變細胞微環(huán)境；信號功能.
細胞外基質的成分
上皮組織的細胞外基質
膠原是細胞外基質中最主要的水不溶性纖維蛋白.
類型：已發(fā)現(xiàn)20多種，Ⅰ～Ⅳ型了解較多.
分子結構：膠原纖維的基本結構單位是原膠原.在膠原顯微的
的原膠原蛋白頭尾相連。平行排列的N端和C端共
價結合.
功能：骨架結構；參與信號傳遞.
膠原（collagen)
纖連蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD)
纖連蛋白模型
纖連蛋白的主要功能：
胞的遷移和分化是必需的；
免疫細胞遷移到受損部位；
在血凝塊形成中，纖連蛋白促進血小板附著于
血管受損部位.?
纖連蛋白（fibronectin,FN)
層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820KD），動物胚胎
及成體組織的基膜的主要結構組分之一；
細胞通過層粘連蛋白錨定于基膜上；
層粘連蛋白中至少存在兩個不同的受體結合部位：
與Ⅳ型膠原的結合部位；
與
細胞質膜上的整合素結合的
Arg-Gly-Asp(R-G-D）序列.
層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用；
層粘連蛋白也與腫瘤細胞的轉移有關.
層粘連蛋白（laminin,LN)
二糖單位之一是氨基己糖
透明質酸（hyaluronic acid）及其生物學功能
透明質酸是增殖細胞和遷移細胞的胞外基質主要成
分，也是蛋白聚糖的主要結構組分
透明質酸使細胞保持彼此分離，使細胞易于運動遷
移和增殖并阻止細胞分化
氨基聚糖與蛋白聚糖
⒈氨基聚糖（glycosaminoglycan,GAG)
蛋白聚糖見于所有結締組織和細胞外基質及許多細胞表面
基共價連接形成的巨分子
若干蛋白聚糖單體借連接蛋白以非共價鍵與透明質酸結合
形成多聚體
蛋白聚糖的特性與功能
顯著特點是多態(tài)性：不同的核心蛋白，不同的氨基聚糖；
軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一，賦予軟骨以凝
膠樣特性和抗變形能力；
種生長因子結合，完成信號的傳導.
⒉蛋白聚糖（proteoglycan)
左，蛋白聚糖；中，蛋白聚糖多聚體；右，氨基聚糖
彈性蛋白纖維網絡賦予組織以彈性，彈性纖維的伸展性比同樣橫截面積的橡皮條至少大5倍.
彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具有兩個明顯的特征：
通過Lys殘基相互交連成網狀結構.
五，彈性蛋白（elastin)
六，植物細胞壁（cell wall)
植物細胞壁的組成
植物細胞壁的功能
增加細胞強度，提供支持功能；
信息儲存庫的功能：產生多種寡糖
素作為信號物質，或抵抗病，蟲害，
或作為細胞生長和發(fā)育的信號物質.
纖維素分子 纖維素微原纖維（microfibril),
為細胞壁提供了抗張強度
等組成的高度分支的多糖
介導微原纖維連接彼此連接或介導微原纖維與其
它基質成分（果膠質）連接
果膠質（pectin）：含有大量攜帶負電荷的糖，結合
Ca2+等陽離子，被高度水化形成凝膠
果膠質與半纖維素橫向連接，參與細胞壁復雜網架的形成.?
糖的總量約占65%.
木質素（lignin）：由酚殘基形成的水不溶性多聚體.
加了細胞壁的強度與抗降解
植物細胞壁的組成
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