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反轉(zhuǎn)錄病毒
RNA病毒之一
逆轉(zhuǎn)錄病毒（Retrovirus），又稱反轉(zhuǎn)錄病毒，屬于RNA病毒中的一類，它們的遺傳信息不是儲(chǔ)存在脫氧核糖核酸（DNA），而是儲(chǔ)存在核糖核酸（RNA）上，此類病毒是目前已知的唯一基因組不是單倍體的病毒。逆轉(zhuǎn)錄病毒基因組為二倍體，兩條相同的單股正鏈RNA，其兩端為長末端重復(fù)序列（LTR），具有啟動(dòng)子、增強(qiáng)子功能，對(duì)病毒DNA的轉(zhuǎn)錄調(diào)控具有重要作用。病毒核心包含逆轉(zhuǎn)錄酶和整合酶。與其他RNA病毒不同之處在于，逆轉(zhuǎn)錄病毒的RNA不進(jìn)行自我復(fù)制，進(jìn)入宿主細(xì)胞后，RNA經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄酶合成雙鏈DNA，雙鏈DNA被整合酶整合至宿主細(xì)胞染色體DNA上形成前病毒，建立終生感染并可隨宿主細(xì)胞分裂傳遞給子代細(xì)胞。
反轉(zhuǎn)錄病毒的DNA基因組整合在宿主染色體上的位點(diǎn)是隨機(jī)的。每個(gè)受感染的細(xì)胞一般有1～10份前病毒拷貝。反轉(zhuǎn)錄病毒DNA的整合是復(fù)制病毒RNA的必經(jīng)階段。反轉(zhuǎn)錄病毒的DNA插入宿主細(xì)胞染色體時(shí)，在5’LTR的U3左端和3’端LTR的U5右端各丟失2 bp，而在宿主染色體插入位點(diǎn)上生成4～6 bp的重復(fù)序列。只有當(dāng)受感染細(xì)胞處于細(xì)胞分裂期間，反轉(zhuǎn)錄病毒DNA基因組才能接觸到宿主細(xì)胞的遺傳物質(zhì)。因此，反轉(zhuǎn)錄病毒只能在分裂中的細(xì)胞內(nèi)復(fù)制。未被成功整合的反轉(zhuǎn)錄病毒DNA會(huì)以共價(jià)閉合環(huán)狀DNA的形式存在于細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)里，這樣的反轉(zhuǎn)錄病毒DNA不具有轉(zhuǎn)錄和復(fù)制活性。
基本信息
| 中文名 | 反轉(zhuǎn)錄病毒 |
| 編碼基因 | gag、pol、env |
| 釋放方式 | 芽生方式釋放 |
| 形態(tài) | 球形 |
基本特征
逆轉(zhuǎn)錄病毒是指一大類含有逆轉(zhuǎn)錄酶和整合酶的RNA病毒。
逆轉(zhuǎn)錄病毒的最基本特征是在生命過程活動(dòng)中，有一個(gè)遺傳信息從RNA傳遞到DNA的逆轉(zhuǎn)錄過程和一個(gè)逆轉(zhuǎn)錄出的DNA整合到宿主細(xì)胞染色體DNA上的整合過程。逆轉(zhuǎn)錄過程在病毒核衣殼內(nèi)進(jìn)行，以tRNA為引物，在病毒逆轉(zhuǎn)錄酶的作用下，以病毒正鏈RNA為模板，合成互補(bǔ)的負(fù)鏈DNA，形成RNA-DNA雜化雙鏈。雜化雙鏈中的RNA被逆轉(zhuǎn)錄酶中的RNA酶H活性水解，之后在逆轉(zhuǎn)錄酶的DNA聚合酶活性下，由負(fù)鏈DNA復(fù)制成雙鏈DNA。雙鏈DNA隨后環(huán)化，病毒核衣殼到達(dá)核孔后，病毒DNA基因組由整合酶帶入細(xì)胞核，被整合酶整合到宿主細(xì)胞染色體的DNA上形成前病毒。逆轉(zhuǎn)錄病毒的RNA及其逆轉(zhuǎn)錄出的DNA兩端為長末端重復(fù)序列（LTR）。
特點(diǎn)
1）病毒為球形，衣殼20面體立體對(duì)稱，有包膜；
2）基因組為二倍體，兩個(gè)相同+ssRNA；
3）含有逆轉(zhuǎn)錄酶和整合酶；
5）具有g(shù)ag、pol、env編碼基因；
6）成熟病毒以芽生方式釋放。
LTR的分析
LTR對(duì)病毒DNA整合進(jìn)宿主細(xì)胞基因組和控制病毒RNA合成均有重要作用。同時(shí)，它具有真核生物基因表達(dá)時(shí)所需的基本功能，例如，啟動(dòng)作用、起始作用和轉(zhuǎn)錄物的多聚腺嘌呤加尾作用等。LTR的DNA序列已經(jīng)測定，不同種的病毒的LTR長度不同，變動(dòng)范圍在250～1,400 bp之間，LTR的長度變化主要取決于U3的長度，它的變動(dòng)范圍在170—1,260bp之間。
在LTR的兩端各有一個(gè)反向重復(fù)序列。所有LTR的兩端都是以TG...CA和AC…GT為標(biāo)志。在未整合進(jìn)宿主細(xì)胞基因組中的LTR的兩端還各有兩個(gè)堿基對(duì)，即AATG…CATT和TTAC…GTAA，這兩個(gè)堿基對(duì)在LTR整合進(jìn)宿主細(xì)胞基因組時(shí)會(huì)丟失。LTR在U3區(qū)內(nèi)有同"TATAA"框十分相似的序列。TATAA框是真核生物中使用RNA多聚酶Ⅱ的轉(zhuǎn)錄單位所特有的序列。真核類基因轉(zhuǎn)錄時(shí)大部分用RNA多聚酶Ⅱ，TATAA框就是這類酶的接觸位點(diǎn)。所以LTR很可能利用宿主細(xì)胞的RNA多聚酶Ⅱ來啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄。LTR的R—U5分界線上游20bp處還有AAG TAAA序列，這是真核生物都有的腺嘌呤核苷酸聚合作用的信號(hào)。
在U5區(qū)內(nèi)，距離R區(qū)10~25 bp處有TTGT或類似序列，這是病毒RNA合成的終止信號(hào)，這對(duì)終止病毒RNA的合成可能起重要作用。在U3—R分界線處還常有一個(gè)反向重復(fù)序列，這對(duì)終止病毒RNA的合成可能也有重要作用。除此之外，左邊LTR的U3區(qū)啟動(dòng)子負(fù)責(zé)啟動(dòng)前病毒的轉(zhuǎn)錄，右邊LTR的U3區(qū)啟動(dòng)子有時(shí)能啟動(dòng)位于前病毒插入位點(diǎn)下游的宿主DNA序列的轉(zhuǎn)錄，不過這種情況很少發(fā)生。LTR中還有增強(qiáng)子序列，可以增強(qiáng)病毒RNA的轉(zhuǎn)錄能力，或?qū)η安《綝NA兩側(cè)的宿主DNA的轉(zhuǎn)錄活性起調(diào)控作用。
LTR序列比較分析的結(jié)果表明，同種病毒株的LTR核苷酸序列相同或相似，不同種病毒的LTR序列可以各不相同。但各種病毒株的LTR都有同源的核苷酸序列。主要如上面提到的那些序列，這對(duì)完成病毒的生命周期是不可缺少的。當(dāng)病毒DNA整合在生殖細(xì)胞的基因組中時(shí)，就成為宿主的“內(nèi)源前病毒”而傳給子代。一般情況下，內(nèi)源前病毒是不表達(dá)的，除非有其他因子的作用才會(huì)被激活而表達(dá)，如感染了另一種病毒等。
常見種類
亞科名 —— 代表病毒
（1）RNA腫瘤病毒亞科
（禽類）rous肉瘤病毒（RSV），rous 相關(guān)病毒（RAV），其他雞肉瘤病毒，禽白血病病毒（ALV）
（哺乳類）鼠肉瘤病毒（MSV），鼠白血病毒（MLV），鼠內(nèi)源性病毒，豬肉瘤病毒，牛白血病病毒，豬白血病病毒，鼠乳腺瘤病毒
（靈長類）靈長類肉瘤病毒，猴白血病病毒，狒C型腫瘤病毒，mason-pfizer猴病毒（MPMV），langur病毒
（人）人類嗜T細(xì)胞病毒Ⅰ型，Ⅱ型，Ⅴ型（HTLV-Ⅰ，Ⅱ，Ⅴ）
（2）慢病毒亞科
人類免疫缺陷病毒（HIV），綿羊脫髓鞘性腦白質(zhì)炎病毒（visnavirus），綿羊肺腺瘤病毒（maedi virus），馬傳染性貧血病毒（EIAV）
（3）泡沫病毒亞科
靈長類泡沫病毒，貓，牛，人泡沫病毒（human foamy virus）
此外，注意：SARS冠狀病毒不是逆轉(zhuǎn)錄病毒，是RNA病毒。
PC游戲
游戲信息
游戲名稱：逆轉(zhuǎn)錄病毒
英文名稱：Retrovirus
游戲類型：即時(shí)戰(zhàn)略類(RTS)游戲
游戲發(fā)行：Cadenza Interactive
游戲平臺(tái)：PC
發(fā)售時(shí)間：2013年2月1日
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