介紹

色氨酸操縱子

莫諾與雅可布最初發(fā)現(xiàn)的是大腸桿菌的乳糖操縱子。這是一個(gè)十分巧妙的自動(dòng)控制系統(tǒng)，這個(gè)自動(dòng)控制系統(tǒng)負(fù)責(zé)調(diào)控大腸桿菌的乳糖代謝。

乳糖可作為培養(yǎng)大腸桿菌的能源。大腸桿菌能產(chǎn)生一種酶（叫做“半乳糖苷酶”），能夠催化乳糖分解為半乳糖和葡萄糖，以便作進(jìn)一步的代謝利用。編碼半乳糖苷酶的基因（簡(jiǎn)稱z）是一個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structural gene）。這個(gè)結(jié)構(gòu)基因與操縱基因共同組成操縱子。操縱基因受一種叫作阻遏蛋白的蛋白質(zhì)的調(diào)控。當(dāng)阻遏蛋白結(jié)合到操縱基因之上時(shí)，乳糖會(huì)起誘導(dǎo)作用，它與阻遏蛋白結(jié)合，使之從操縱基因上脫落下來。這時(shí)，操縱基因開啟，相鄰的結(jié)構(gòu)基因也表現(xiàn)活性，細(xì)菌就能分解并利用乳糖了，這樣，乳糖便成了誘導(dǎo)半乳糖苷酶產(chǎn)生的誘導(dǎo)物。

上述內(nèi)容表明，大腸桿菌的乳糖操縱子是一個(gè)十分巧妙的自動(dòng)控制系統(tǒng)：當(dāng)培養(yǎng)基中含有充分的乳糖，同時(shí)不含葡萄糖時(shí)，細(xì)菌便會(huì)自動(dòng)產(chǎn)生半乳糖苷酶來分解乳糖，以資利用。當(dāng)培養(yǎng)基中不含乳糖時(shí)，細(xì)菌便自動(dòng)關(guān)閉乳糖操縱子，以免浪費(fèi)物質(zhì)和能量。

啟動(dòng)基因

60年代中期，在操縱子中還發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)開關(guān)基因，稱為啟動(dòng)基因（promoter）。啟動(dòng)基因位于操縱基因之前，二者緊密相鄰。啟動(dòng)基因由環(huán)腺苷酸（cAMP）啟動(dòng)，而環(huán)腺苷酸能被葡萄糖所抑制。這樣，葡萄糖便通過抑制環(huán)腺苷酸而間接抑制啟動(dòng)基因，使結(jié)構(gòu)基因失活，停止合成半乳糖苷酶。

由此可知，結(jié)構(gòu)基因同時(shí)受兩個(gè)開關(guān)基因——操縱基因與啟動(dòng)基因的調(diào)控。只有當(dāng)這兩個(gè)開關(guān)都處于開啟狀態(tài)時(shí)，結(jié)構(gòu)基因才能活化。當(dāng)培養(yǎng)基中同時(shí)存在葡萄糖和乳糖時(shí)，葡萄糖通過抑制環(huán)腺苷酸而間接抑制啟動(dòng)基因，并進(jìn)而抑制結(jié)構(gòu)基因，使細(xì)菌不產(chǎn)生半乳糖苷酶。這種情況下，細(xì)菌便會(huì)自動(dòng)優(yōu)先利用葡萄糖，因?yàn)槠咸烟枪潜热樘歉玫哪茉础?/p>

1969年，貝克維斯（J·R·Beckwith）從大腸桿菌的DNA中分離出乳糖操縱子，完全證實(shí)了雅可布和莫諾的模型。

在啟動(dòng)基因發(fā)現(xiàn)之前，莫諾和雅可布的操縱子模型中，直接對(duì)結(jié)構(gòu)基因起操縱作用的開關(guān)基因，僅有一個(gè)操縱基因。因此，有人開玩笑說：“半個(gè)操縱子就可以得諾貝爾獎(jiǎng)”。對(duì)某一項(xiàng)成就，人們?nèi)绻f它的一半就可以實(shí)現(xiàn)某種重要作用，就表明這項(xiàng)成就的偉大。北宋時(shí)代的名臣趙普就有“半部論語就可以治天下”的名言，由此也可見操縱子學(xué)說的巨大意義。

操縱子模型

一個(gè)控制細(xì)胞基因表達(dá)的模型稱為操縱子（operon），此模型的提出使基因概念又向前邁出了一大步。表明人們已認(rèn)識(shí)到基因的功能并不是固定不變的，而是可以根據(jù)環(huán)境的變化進(jìn)行調(diào)節(jié)。隨之人們發(fā)現(xiàn)無論是真核還是原核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)都是涉及到編碼蛋白的基因和DNA上的元件。這一發(fā)現(xiàn)獲得了1965年諾貝爾獎(jiǎng)。一個(gè)基因就是一段編碼有功能產(chǎn)物的DNA順序?；虻漠a(chǎn)物可以是蛋白質(zhì)或是RNA（如tRNA和rRNA）?；虻闹匾攸c(diǎn)是在有的情況下其產(chǎn)物能從合成位點(diǎn)散開去作用別的位點(diǎn)。

DNA元件是DNA上一段順序，它不能轉(zhuǎn)變成任何其它的形式，但它作為一種原位（in situ）順序具有特殊的功能。由于它只能作用同一條DNA，因此稱順式作用元件（cis-acting element）。

基因可以根據(jù)它們的產(chǎn)物分成不同的類型。編碼細(xì)胞必要的蛋白，如酶或結(jié)構(gòu)蛋白的基因稱為結(jié)構(gòu)基因（ structural genes）。這類基因在細(xì)胞中占絕大部分，承擔(dān)著細(xì)胞各種蛋白的結(jié)構(gòu)和功能。編碼調(diào)節(jié)蛋白的基因稱調(diào)節(jié)基因（regulator genes）。調(diào)節(jié)蛋白可調(diào)節(jié)其它基因的表達(dá)。由于調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物可以自由地結(jié)合到其相應(yīng)的靶上，因此被為反式作用因子（trans-acting因子）。

調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是調(diào)節(jié)基因編碼調(diào)節(jié)蛋白，此蛋白通過和DNA上特殊位點(diǎn)的結(jié)合來控制轉(zhuǎn)錄。順式作用元件被反式作用因子識(shí)別可以以“正”的或“負(fù)”的形式調(diào)節(jié)靶基因，順式作用位點(diǎn)通?？偸窃诎谢虻纳嫌?。