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操縱子
核苷酸序列
基本信息
| 中文名 | 操縱子 |
| 外文名 | operon |
| 類型 | 轉(zhuǎn)錄功能單位 |
| 分類 | 基因 |
| 又稱 | 操縱子或操縱元 |
介紹
操縱子（operon）：指包含結(jié)構(gòu)基因、操縱基因以及啟動基因的一些相
原核生物
操縱子
阿拉伯糖
阿拉伯糖操縱子 ara operon
阿拉伯糖操縱子是指令合成糖分解代謝所需酶系的操縱子，它具有正、負(fù)調(diào)節(jié)的功能。
結(jié)構(gòu)和功能
阿拉伯糖的代謝是由araB、araA和araD基因所編碼的三種酶的催化的。其特點是：
⑴AraC蛋白是雙功能的，單純的araC蛋白結(jié)合于araO1(-100～-144）（操縱基因），起到阻遏的作用；當(dāng)araC蛋白和誘導(dǎo)物Ara結(jié)合形成的復(fù)合體是Cind（CinducedPro.誘導(dǎo)型araC蛋白），它結(jié)合于araI區(qū)（-40～-78）使RNA Pol（RNA聚合酶）結(jié)合于PBAD位點（+140），轉(zhuǎn)錄araB、araA、araD三個基因；
⑵C蛋白結(jié)合araO1時也反饋性地阻遏了其本身的表達(dá)；
⑶araC蛋白的兩種狀態(tài)（Cind和Crep）功能不同，結(jié)合的位點也不同Cind結(jié)合于araI
⑷ara操縱子的araC蛋白還可以調(diào)節(jié)分散的基因araE和araF，因此，轉(zhuǎn)錄單位也稱調(diào)節(jié)子（regulon）；
⑹Pc啟動子和araO1重疊。
調(diào)控
當(dāng)Glu(葡萄糖)和Ara（阿拉伯糖）都存在時，araC蛋白基因轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生少量的C蛋白，結(jié)合于araO1（-106~-144），使RNA聚酶不能結(jié)合PC啟動子，使araC的轉(zhuǎn)錄受到阻遏。
當(dāng)有Ara存在，而沒有Glu時，Ara可作為糖源。此時Ara和少量的araC蛋白結(jié)合形成了誘導(dǎo)型的araC蛋白—Cind，它作為正調(diào)控因子結(jié)合于araI，促進(jìn)了araPBAD的轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生了araB、araA、araD 3種酶，促使Ara分解；
當(dāng)Ara不存在或者用過完了，過量的araC蛋白可以結(jié)合則araO1上，阻礙RNA聚合酶在此區(qū)域結(jié)合，從而關(guān)閉了操縱子；或者結(jié)合到araI（-40~-78）和araO2上，彼此相互作用形成了環(huán)，阻遏了PBAD和PC的啟動。
乳糖
乳糖操縱子包括調(diào)節(jié)基因、啟動子、操縱區(qū)和結(jié)構(gòu)基因。
大腸桿菌的lac操縱子受到兩方面的調(diào)控：一是對RNA聚合酶結(jié)合到啟動子上的調(diào)控（正調(diào)控）；二是對操縱基因的調(diào)控（負(fù)調(diào)控）。
操縱子
在含乳糖的培養(yǎng)基中加入葡萄糖時，不能利用乳糖的原因是：在lac操縱子的調(diào)控中，有降解物基因活化蛋白（CAP），當(dāng)它特異地結(jié)合在啟動子上時，能促進(jìn)RNA聚合酶與啟動子結(jié)合，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄（由于CAP的結(jié)合能促進(jìn)轉(zhuǎn)錄，稱為陽性調(diào)控方式）。但游離的CAP不能與啟動子結(jié)合，必須在細(xì)胞內(nèi)有足夠的cAMP時，CAP首先與cAMP形成復(fù)合物，此復(fù)合物才能與啟動子相結(jié)合。葡萄糖的降解產(chǎn)物能降低細(xì)胞內(nèi)cAMP的含量，當(dāng)向乳糖培養(yǎng)基中加入葡萄糖時，造成cAMP濃度降低，CAP便不能結(jié)合在啟動子上。此時即使有乳糖存在，RNA聚合酶不能與啟動子結(jié)合，雖已解除了對操縱基因的阻遏，也不能進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，所以仍不能利用乳糖。
色氨酸
色氨酸操縱子的基本結(jié)構(gòu)
色氨酸操縱子
大腸桿菌色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)較簡單，也是研究得最清楚的操縱子，結(jié)構(gòu)基因依次排列為trpE,trpD,trpC,trpB,trpA，其中trpG與trpD 和trpC與trpF分別發(fā)生基因融合。trpE和trpG編碼鄰氨基苯甲酸合酶,trpD編碼鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶，trpC編碼吲哚甘油磷酸合酶,trpF編碼異構(gòu)酶，trpA和trpB分別編碼色氨酸合酶的α和β亞基。trpE的上游為調(diào)控區(qū)，由啟動子、操縱基因和162bp 的前導(dǎo)序列組成。5 個結(jié)構(gòu)基因全長約6800bp,trpD遠(yuǎn)側(cè)還有一個二級啟動子，在細(xì)胞生長需要過量Trp時發(fā)揮作用。
一些G+菌，如枯草桿菌色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)有所不同，7 個結(jié)構(gòu)基因中的6 個依次排列為trpE,trpD,trpC,trpF,trpB,trpA，存在于含有12個結(jié)構(gòu)基因的芳香族氨基酸超操縱子( aro operon ），第7 個結(jié)構(gòu)基因,trpG存在于葉酸合成操縱子中，該酶參與Trp 和葉酸的合成。有2個啟動子參與調(diào)控，一個位于aro operon的起始位置，另一個則位于trpE 上游約200 bp處。
色氨酸操縱子的調(diào)控作用途徑
Trp合成途徑較漫長，消耗大量能量和前體物，如絲氨酸、PRPP（5-磷酸核糖-1-焦磷酸）、谷氨酰氨等，是細(xì)胞內(nèi)最昂貴的代謝途徑之一，因此受到嚴(yán)格調(diào)控，其中色氨酸操縱子發(fā)揮著關(guān)鍵作用。調(diào)控作用主要有三種方式：阻遏作用、弱化作用以及終產(chǎn)物Trp 對合成酶的反饋抑制作用。
阻遏作用
trp操縱子轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控是通過阻遏蛋白實現(xiàn)的。產(chǎn)生阻遏蛋白的基因是trpR，該基因距trp operon基因簇很遠(yuǎn)。它結(jié)合于trp 操縱基因特異序列，阻止轉(zhuǎn)錄起始。但阻遏蛋白的DNA結(jié)合活性受Trp調(diào)控，Trp起著一個效應(yīng)分子的作用，Trp與之結(jié)合的動力學(xué)常數(shù)為1～2 ×10- 5mol·L - 1。在有高濃度Trp存在時，阻遏蛋白- 色氨酸復(fù)合物形成一個同源二聚體，并且與色氨酸操縱子緊密結(jié)合，因此可以阻止轉(zhuǎn)錄。阻遏蛋白- 色氨酸復(fù)合物與基因特異位點結(jié)合的能力很強(qiáng)，動力學(xué)常數(shù)為2 ×10- 10mol·L - 1，因此細(xì)胞內(nèi)阻遏蛋白數(shù)量僅有20～30分子已可充分發(fā)揮作用。當(dāng)Trp 水平低時，阻遏蛋白以一種非活性形式存在，不能結(jié)合DNA。在這樣的條件下，trp操縱子被RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄，同時Trp 生物合成途徑被激活。
弱化作用
trp操縱子轉(zhuǎn)錄終止的調(diào)控是通過弱化作用（ attenuation）實現(xiàn)的。在大腸桿菌trp operon，前導(dǎo)區(qū)的堿基序列包括4個分別以1、2、3和4表示的片段，能以兩種不同的方式進(jìn)行堿基配對，1 - 2和3 -4配對，或2 - 3配對，3 - 4配對區(qū)正好位于終止密碼子的識別區(qū)。前導(dǎo)序列有相鄰的兩個色氨酸密碼子，當(dāng)培養(yǎng)基中Trp 濃度很低時，負(fù)載有Trp 的tRNATrp也就少，這樣翻譯通過兩個相鄰色氨酸密碼子的速度就會很慢，當(dāng)4區(qū)被轉(zhuǎn)錄完成時，核糖體滯留1區(qū)，這時的前導(dǎo)區(qū)結(jié)構(gòu)是2 - 3配對，不形成3 - 4配對的終止結(jié)構(gòu)，所以轉(zhuǎn)錄可繼續(xù)進(jìn)行。反之，核糖體可順利通過兩個相鄰的色氨酸密碼子，在4區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前，核糖體就到達(dá)2區(qū)，這樣使2 - 3不能配對，3 - 4 區(qū)可以配對形成終止子結(jié)構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停止。
枯草桿菌的弱化作用機(jī)制另有特點。因其色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)的特殊性，轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)似乎不如轉(zhuǎn)錄終止的調(diào)節(jié)更具重要性?？莶輻U菌色氨酸操縱子表達(dá)主要受到色氨酸激活RNA結(jié)合蛋白( Trp -activated RNA - binding p rotein,TRAP）的調(diào)節(jié)。該蛋白與色氨酸結(jié)合被激活后，可與trpE上游轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物結(jié)合，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄終止。當(dāng)色氨酸濃度較低時，TRAP失活，轉(zhuǎn)錄可以繼續(xù)，結(jié)構(gòu)基因得以表達(dá)。另外枯草桿菌對未負(fù)荷色氨酸的tRNATrp也很敏感，后者大量堆積，會誘導(dǎo)合成抗TRAP 蛋白（ anti -TRAP,AT）。AT與Trp激活的TRAP結(jié)合，可以取消其轉(zhuǎn)錄終止活性。trpG表達(dá)也受TRAP調(diào)控，活化的TRAP與和trpG相重疊的S - D 序列結(jié)合，阻礙核糖體的結(jié)合，抑制trpG轉(zhuǎn)錄。
反饋抑制作用
由于基因表達(dá)必然消耗一定的能源和前體物，相對于阻遏和弱化作用，反饋抑制作用更為經(jīng)濟(jì)和高效。終產(chǎn)物Trp對催化分支途徑幾步反應(yīng)的酶具有反饋抑制作用，其50%抑制濃度分別為：鄰氨基苯甲酸合酶，0. 0015 mmol·L - 1 ；鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶，0. 15 mmol·L - 1 ; 色氨酸合成酶,7. 7mmol·L - 1。對于普通野生菌株，鄰氨基苯甲酸合酶對Trp合成起到關(guān)鍵調(diào)控作用，常被稱為瓶頸酶；但對高產(chǎn)Trp工程菌而言，上述任何一種酶的反饋抑制都會直接影響Trp產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)酶蛋白某些特殊位點突變可以導(dǎo)致對反饋抑制作用敏感性顯著下降，如鄰氨基苯甲酸合酶38位的絲氨酸被精氨酸取代，抗反饋抑制能力顯著提高，當(dāng)環(huán)境中Trp濃度為10 mmol·L - 1時酶活性不受影響，而相同條件下野生型酶活性不到1%。鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶162位纈氨酸被谷氨酸取代，抗反饋抑制能力也有顯著提高，當(dāng)環(huán)境中含有0. 83 mmol·L - 1色氨酸或0. 32 mmol·L - 1 5 - 甲基- 色氨酸時，酶活性分別為野生菌的3. 6倍和2. 4倍。陳小芳等報道一株谷氨酸棒桿菌鄰氨基苯甲酸合酶基因7個堿基突變導(dǎo)致6個氨基酸殘基改變，抗反饋抑制能力顯著增強(qiáng)，環(huán)境中Trp 濃度達(dá)到15 mmol·L - 1時，鄰氨基苯甲酸合酶活性幾乎沒有變化。
色氨酸操縱子遺傳改造
由于色氨酸操縱子的調(diào)控作用，自然界不可能存在高產(chǎn)Trp菌株，為了獲得高產(chǎn)Trp菌株，就必須對色氨酸操縱子進(jìn)行改造，解除其調(diào)節(jié)作用。早期的研究策略主要依靠傳統(tǒng)誘變方法，經(jīng)過長期努力，獲得了一些有價值的研究結(jié)果，如獲得了TrpR - 菌株，通過缺失某些片斷解除了弱化作用，得到了一些抗反饋抑制的酶。許多Trp生產(chǎn)菌株都是通過隨機(jī)的誘變技術(shù)篩選得到的，如王健等通過硫酸二乙酯誘變，Trp 類似物篩選等方法從谷氨酸棒桿菌中培育出一株trp 高產(chǎn)菌株，搖瓶發(fā)酵64 h，產(chǎn)trp達(dá)到7. 28 g·L - 1。
傳統(tǒng)誘變的方法盡管有效，但其缺陷點也是顯而易見的，如工作量大，效率低，突變株的菌體生長、對環(huán)境的耐受性以及遺傳穩(wěn)定性等都比野生型菌株差等?；蚬こ碳夹g(shù)的建立和發(fā)展對色氨酸操縱子改造提供了新的技術(shù)平臺。1979年Tribe等人采用DNA重組技術(shù)對大腸桿菌進(jìn)行改造，擴(kuò)增trp 操縱子，發(fā)酵12 h，產(chǎn)酸1 g·L - 1，產(chǎn)酸量盡管不是很高，但是其意義卻十分重大，由此開創(chuàng)了基因工程技術(shù)在Trp生物合成應(yīng)用的先河。隨后，Aiba等將帶有色氨酸操縱子的質(zhì)粒引入大腸桿菌，發(fā)酵27 h，并補(bǔ)充鄰氨基苯甲酸，得到trp 6. 2 g·L - 1。Ikeda等通過構(gòu)建穩(wěn)定質(zhì)粒，擴(kuò)增分支途徑限速酶并改造中心代謝途徑，獲得產(chǎn)Trp 達(dá)58 mg ·L - 1 的菌株。除了擴(kuò)增表達(dá)操縱子基因，對其進(jìn)行理性設(shè)計和改造也開始引起關(guān)注。已知酶分子某些特殊位點突變可以導(dǎo)致對反饋抑制作用敏感性下降，因此可以考慮利用基因工程技術(shù)對色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行理性改造降低其對反饋抑制的敏感性，但是Z至今尚缺乏成功的范例，主要原因在于現(xiàn)有酶分子反饋抑制結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系資料不足，不能滿足需要。
代謝工程理論與色氨酸操縱子調(diào)控研究
1991年，Bailey用代謝工程描述利用DNA重組技術(shù)對細(xì)胞的酶反應(yīng)、物質(zhì)運(yùn)輸以及調(diào)控功能的遺傳操作，進(jìn)而改良細(xì)胞生物活性的過程，標(biāo)志著代謝工程向一門系統(tǒng)學(xué)科發(fā)展的轉(zhuǎn)折點。代謝工程亦稱途徑工程，以區(qū)別于傳統(tǒng)的單基因表達(dá)（第一代基因工程）和基因定向突變（第二代基因工程），是有目的地對細(xì)胞生化反應(yīng)的代謝網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行修飾的技術(shù)，在多基因水平上設(shè)計修飾細(xì)胞固有的代謝途徑和遺傳性狀，并賦予細(xì)胞更為優(yōu)越甚至嶄新的產(chǎn)物生產(chǎn)品質(zhì)。代謝工程在提高宿主細(xì)胞原有代謝物的產(chǎn)量、產(chǎn)生新物質(zhì)、擴(kuò)展和構(gòu)建新代謝途徑、生產(chǎn)代謝產(chǎn)物如氨基酸、抗生素、維生素以及降解環(huán)境污染物等諸多方面顯示出廣闊的應(yīng)用前景。從理論上提高Trp產(chǎn)率是代謝工程的首要任務(wù)，這需要對Trp生物合成和對細(xì)胞內(nèi)控制Trp 代謝的異化途徑有很好的了解，同時還要有一個在較寬的微生物代謝網(wǎng)絡(luò)內(nèi)描述這些途徑的有效的數(shù)學(xué)模型。早期的模型主要考慮色氨酸操縱子動力學(xué)的某個方面，僅有少數(shù)研究模型，綜合考慮了色氨酸操縱子的三種作用機(jī)制。修志龍等將代謝工程理論引入trp代謝分析領(lǐng)域，建立了適宜的數(shù)學(xué)模型，發(fā)現(xiàn)在代謝穩(wěn)定的條件下，阻遏水平和酶的反饋抑制強(qiáng)度嚴(yán)重地影響了目標(biāo)變量，即trp 濃度。Santillan等人提出的動力模型采用Second Lyapunov’s method分析，通過對野生菌株和幾株改良菌株（鄰氨基苯甲酸合成酶反饋抑制和弱化作用分別解除）的性能進(jìn)行比較、驗證，得出結(jié)論認(rèn)為酶的反饋抑制對于系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要作用，而弱化作用影響較小，主要在Trp營養(yǎng)發(fā)生改變時發(fā)生作用。這兩個模型有一定的代表性，它們考慮了酶的反饋抑制，對于Trp生物合成具有一定指導(dǎo)意義；但其不足也很明顯，僅僅考慮了鄰氨基苯甲酸合成酶的反饋抑制作用，對其它酶未作考慮，另外一個不足是缺乏高產(chǎn)色氨酸菌株來加以驗證。
轉(zhuǎn)錄的基元
操縱子包含一個或以上的結(jié)構(gòu)基因，這個結(jié)構(gòu)基因會被轉(zhuǎn)錄成為一個多基因性的mRNA。一個單一的mRNA分子會為多于一個蛋白質(zhì)編碼。在結(jié)構(gòu)基因上游的是啟動子序列，能給核糖核酸聚合酶（RNA聚合酶）提供結(jié)合位點及引發(fā)轉(zhuǎn)錄。在啟動子附近的是一組DNA稱為操縱基因。操縱子亦會包含調(diào)控基因，如阻遏基因能為調(diào)控蛋白質(zhì)編碼，使之與操縱基因結(jié)合及阻止轉(zhuǎn)錄。調(diào)控基因未必是操縱子的一部份，但是位于基因組的某一處。阻遏基因會到達(dá)操縱基因阻礙結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。 原核生物的一個轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個轉(zhuǎn)錄單位，也稱作操縱子。
啟動子
主條目：啟動子
一個啟動子是一組DNA序列能使一個基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。啟動子是由RNA聚合酶所確認(rèn)，并且引發(fā)轉(zhuǎn)錄。在RNA的合成中，啟動子是一種方法區(qū)分哪一個基因用作制造mRNA，及進(jìn)而控制細(xì)胞制造哪一種蛋白質(zhì)。
操縱基因
操縱基因是DNA的一節(jié)能調(diào)控與操縱子連結(jié)的結(jié)構(gòu)基因的活動，這種調(diào)控是透過獨(dú)特阻遏基因或活躍基因的相互作用。這是一個調(diào)控過程將基因“關(guān)掉”或“開啟”。
基因調(diào)節(jié)
控制操縱子基因是屬于基因調(diào)節(jié)的一種，能使生物調(diào)控不同基因?qū)Νh(huán)境條件的表現(xiàn)。操縱子調(diào)節(jié)可以是負(fù)向或正向的。負(fù)向調(diào)節(jié)涉及與阻遏基因與操縱基因的結(jié)合，以阻止轉(zhuǎn)錄。
在負(fù)向可誘導(dǎo)操縱子中，一個調(diào)節(jié)的阻遏蛋白質(zhì)一般會與操縱基因結(jié)合，并阻止操縱子中基因的轉(zhuǎn)錄。若存在著一個誘導(dǎo)物分子，它會與阻遏蛋白結(jié)合，并改變它的構(gòu)造，使它不能與操縱基因結(jié)合。這可以使操縱基因的轉(zhuǎn)錄發(fā)生。
在負(fù)向可阻遏操縱子中，操縱子的基因轉(zhuǎn)錄一般都會發(fā)生。阻遏蛋白質(zhì)會由調(diào)控基因所產(chǎn)生，但它們卻不能夠與操縱基因結(jié)合。但是，某些稱為共同抑制物的分子可以與阻遏蛋白質(zhì)結(jié)合，并改變它的構(gòu)造，使得它能與操縱基因結(jié)合?；钴S化的阻遏蛋白質(zhì)會與操縱基因結(jié)合，并阻止轉(zhuǎn)錄。
操縱子亦可以是正向調(diào)控的。當(dāng)存在正向調(diào)控時，活躍基因會與DNA結(jié)合（一般是在非操縱基因的位點）而引發(fā)轉(zhuǎn)錄。
在正向可誘導(dǎo)操縱子中，活躍蛋白質(zhì)一般不能與適切的DNA結(jié)合。但是，某些基底分子可以與活躍蛋白質(zhì)結(jié)合，并改變它的構(gòu)造，使之能與DNA結(jié)合及令轉(zhuǎn)錄進(jìn)行。
在正向可阻遏操縱子中，活躍蛋白質(zhì)一般都會與適切的DNA段結(jié)合。但是，某些分子可以與活躍基因結(jié)合，以阻止它與DNA的結(jié)合，從而阻止轉(zhuǎn)錄的發(fā)生。
操縱子數(shù)量組織
操縱子的數(shù)量及組織可以從大腸桿菌的研究中得知。預(yù)測可以基于基因組序列。
其中一個方法是使用不同讀架中基因間的距離作為基因組中操縱子數(shù)量的主要預(yù)測工具。這個分隔只會改變讀架及確保讀數(shù)的效能。在操縱子開始及結(jié)束的地方有較長的延伸，一般可以是40-50堿基對。
若考慮分子的機(jī)能類，操縱子的預(yù)測則更準(zhǔn)確。細(xì)菌會團(tuán)集它的讀架成單元，隱藏在蛋白質(zhì)復(fù)合物、共同途徑、或分享的底物及運(yùn)載物中。因此，若有著所有這些資料及數(shù)據(jù)，預(yù)測會更準(zhǔn)確，但這實際上是一項艱深的工作。
內(nèi)部連結(jié)
基因調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)
L-阿拉伯糖操縱子：另一種經(jīng)廣泛研究，大腸桿菌的操縱子。
蛋白質(zhì)生物合成
遺傳密碼
原核生物
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作者
